EMBRYOLÓGIA
veda, ktorá študuje vývoj organizmu v jeho najskorších štádiách pred metamorfózou, vyliahnutím alebo narodením. Fúzia gamét - vajíčka (vajíčka) a spermie - s vytvorením zygoty dáva vznik novému jedincovi, ale predtým, než sa stane rovnakým tvorom ako jeho rodičia, musí prejsť určitými štádiami vývoja: bunkové delenie, vznik primárnych zárodočných vrstiev a dutín, vznik embryonálnych osí a osí symetrie, vývoj coelomických dutín a ich derivátov, vznik extraembryonálnych membrán a napokon vznik orgánových systémov, ktoré sú funkčne integrované a tvoria jeden, resp. iný rozpoznateľný organizmus. To všetko je predmetom štúdia embryológie. Vývoju predchádza gametogenéza, t.j. tvorba a dozrievanie spermií a vajíčka. Proces vývoja všetkých vajíčok daného druhu prebieha vo všeobecnosti rovnako.
Gametogenéza. Zrelé spermie a vajíčka sa líšia svojou štruktúrou, iba ich jadrá sú podobné; obe gaméty sú však tvorené z identicky vyzerajúcich primordiálnych zárodočných buniek. Vo všetkých pohlavne sa rozmnožujúcich organizmoch sa tieto primárne zárodočné bunky v počiatočných štádiách vývoja oddeľujú od ostatných buniek a vyvíjajú sa špeciálnym spôsobom, pripravujúc sa na výkon svojej funkcie – produkciu pohlavných, čiže zárodočných buniek. Preto sa nazývajú zárodočná plazma - na rozdiel od všetkých ostatných buniek, ktoré tvoria somatoplazmu. Je však celkom zrejmé, že zárodočná plazma aj somatoplazma pochádzajú z oplodneného vajíčka – zygoty, z ktorej vznikol nový organizmus. Takže v podstate sú rovnaké. Faktory, ktoré určujú, ktoré bunky sa stanú sexuálnymi a ktoré somatické, ešte neboli stanovené. Nakoniec však zárodočné bunky získajú pomerne jasné rozdiely. Tieto rozdiely vznikajú v procese gametogenézy. U všetkých stavovcov a niektorých bezstavovcov primárne zárodočné bunky vznikajú ďaleko od pohlavných žliaz a migrujú do pohlavných žliaz embrya - vaječníkov alebo semenníkov - prietokom krvi, vrstvami vyvíjajúcich sa tkanív alebo améboidnými pohybmi. V gonádach sa z nich tvoria zrelé zárodočné bunky. V čase vývoja pohlavných žliaz sú už soma a zárodočná plazma navzájom funkčne izolované a počnúc týmto časom počas života organizmu sú zárodočné bunky úplne nezávislé od akýchkoľvek vplyvov soma. To je dôvod, prečo znaky, ktoré jednotlivec získal počas svojho života, neovplyvňujú jeho zárodočné bunky. Primárne pohlavné bunky, ktoré sú v pohlavných žľazách, sa delia s tvorbou malých buniek - spermatogónie v semenníkoch a oogónie vo vaječníkoch. Spermatogónia a oogónia sa naďalej mnohokrát delia a vytvárajú bunky rovnakej veľkosti, čo naznačuje kompenzačný rast cytoplazmy aj jadra. Spermatogónie a oogónie sa delia mitoticky, a preto si zachovávajú svoj pôvodný diploidný počet chromozómov. Po určitom čase sa tieto bunky prestanú deliť a vstúpia do obdobia rastu, počas ktorého nastávajú v ich jadrách veľmi dôležité zmeny. Chromozómy pôvodne získané od dvoch rodičov sú spárované (konjugované) a vstupujú do veľmi blízkeho kontaktu. To umožňuje následné kríženie (crossover), počas ktorého sa homológne chromozómy zlomia a spoja v novom poradí, pričom sa vymieňajú ekvivalentné úseky; v dôsledku kríženia sa v chromozómoch oogónie a spermatogónie objavujú nové kombinácie génov. Predpokladá sa, že sterilita mulíc je spôsobená nekompatibilitou chromozómov získaných od rodičov - koňa a somára, kvôli čomu chromozómy pri tesnom spojení nie sú schopné prežiť. V dôsledku toho sa dozrievanie zárodočných buniek vo vaječníkoch alebo semenníkoch mulice zastaví v štádiu konjugácie. Keď je jadro prestavané a v bunke sa nahromadí dostatočné množstvo cytoplazmy, proces delenia sa obnoví; celá bunka a jadro podstupujú dva rôzne typy delení, ktoré určujú skutočný proces dozrievania zárodočných buniek. Jeden z nich - mitóza - vedie k tvorbe buniek podobných pôvodným; následkom druhého - meiózy, čiže redukčného delenia, pri ktorom sa bunky delia dvakrát, vznikajú bunky, z ktorých každá obsahuje len polovičný (haploidný) počet chromozómov oproti pôvodnému, a to jeden z každého páru (pozri aj BUNKA ). U niektorých druhov sa tieto bunkové delenia vyskytujú v opačnom poradí. Po raste a reorganizácii jadier v oogónii a spermatogónii a bezprostredne pred prvým delením meiózy sa tieto bunky nazývajú oocyty a spermatocyty prvého rádu a po prvom delení meiózy - oocyty a spermatocyty druhého rádu. Nakoniec, po druhom delení meiózy sa bunky vo vaječníku nazývajú vajíčka (vajcia) a bunky v semenníkoch sa nazývajú spermatidy. Teraz vajíčko konečne dozrelo a spermia musí ešte prejsť metamorfózou a zmeniť sa na spermiu. Tu je potrebné zdôrazniť jeden dôležitý rozdiel medzi oogenézou a spermatogenézou. Z jedného oocytu prvého rádu sa v dôsledku dozrievania získa iba jedno zrelé vajíčko; zvyšné tri jadrá a malé množstvo cytoplazmy sa premenia na polárne telieska, ktoré nefungujú ako zárodočné bunky a následne degenerujú. Všetka cytoplazma a žĺtok, ktoré by mohli byť rozdelené do štyroch buniek, sú sústredené v jednom – v zrelom vajci. Naproti tomu jeden spermatocyt prvého rádu dáva vznik štyrom spermiám a rovnakému počtu zrelých spermií bez straty jediného jadra. Počas oplodnenia sa obnoví diploidný alebo normálny počet chromozómov.
Vajcia. Vajíčko je inertné a zvyčajne väčšie ako somatické bunky organizmu. Myšie vajce má priemer asi 0,06 mm, kým pštrosie vajce je viac ako 15 cm.Vajcia majú zvyčajne guľovitý alebo oválny tvar, ale môžu byť aj podlhovasté, ako napríklad hmyz, hagfish alebo bahenfish. Veľkosť a ďalšie vlastnosti vajca závisia od množstva a rozloženia výživného žĺtka v ňom, ktorý sa hromadí vo forme granúl alebo zriedkavejšie vo forme súvislej hmoty. Preto sa vajcia delia na rôzne druhy v závislosti od obsahu žĺtka v nich. Homolecitálne vajcia (z gréckeho homs - rovnaké, homogénne, lkithos - žĺtok). V homolecitálnych vajciach, nazývaných aj izolecitálne alebo oligolecitálne vajcia, je veľmi málo žĺtka a je rovnomerne distribuovaný v cytoplazme. Takéto vajíčka sú typické pre huby, coelenteráty, ostnatokožce, hrebenatky, nematódy, plášťovce a väčšinu cicavcov. Telolecitálne vajíčka (z gréckeho tlos - koniec) obsahujú značné množstvo žĺtka a cytoplazma je koncentrovaná na jednom konci, ktorý sa zvyčajne označuje ako zvierací pól. Opačný pól, na ktorom sa sústreďuje žĺtok, sa nazýva vegetatívny. Takéto vajíčka sú typické pre annelidky, hlavonožce, nelebečné (lancelet), ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a monotrémne cicavce. Majú presne vymedzenú živočíšno-vegetatívnu os, ktorá je určená gradientom distribúcie žĺtka; jadro je zvyčajne umiestnené excentricky; vo vajciach obsahujúcich pigment je tiež distribuovaný pozdĺž gradientu, ale na rozdiel od žĺtka je hojnejší na zvieracom póle.
Centrolecitálne vajcia. V nich je žĺtok umiestnený v strede, takže cytoplazma je posunutá na perifériu a fragmentácia je povrchná. Takéto vajíčka sú typické pre niektoré coelenteráty a článkonožce.
Spermie. Na rozdiel od veľkého a inertného vajíčka sú spermie malé, s dĺžkou od 0,02 do 2,0 mm, sú aktívne a schopné preplávať veľkú vzdialenosť, aby sa dostali k vajíčku. Je v nich málo cytoplazmy a nie je tam vôbec žiadny žĺtok. Tvar spermií je rôznorodý, ale medzi nimi možno rozlíšiť dva hlavné typy - bičíkové a nebičíkové. Bičíkaté formy sú pomerne zriedkavé. U väčšiny zvierat má aktívna úloha pri oplodnení spermie. Pozri tiež spermie.
Hnojenie. Oplodnenie je zložitý proces, počas ktorého spermie vstúpi do vajíčka a ich jadrá sa spoja. V dôsledku fúzie gamét sa vytvorí zygota - v podstate nový jedinec, ktorý sa môže vyvinúť za prítomnosti nevyhnutných podmienok. Oplodnenie spôsobuje aktiváciu vajíčka, stimuluje ho k postupným zmenám vedúcim k vývoju formovaného organizmu. Pri oplodnení dochádza aj k amfimixíde, t.j. zmiešanie dedičných faktorov v dôsledku splynutia jadier vajíčka a spermie. Vajíčko poskytuje polovicu potrebných chromozómov a zvyčajne všetky živiny potrebné pre rané štádiá vývoja. Keď sa spermie dostane do kontaktu s povrchom vajíčka, žĺtková membrána vajíčka sa zmení a zmení sa na oplodňovaciu membránu. Táto zmena sa považuje za dôkaz, že došlo k aktivácii vajíčka. Zároveň na povrchu vajec, ktoré obsahujú málo alebo vôbec žiadny žĺtok, vzniká tzv. kortikálna reakcia, ktorá zabraňuje vstupu iných spermií do vajíčka. Vajcia, ktoré obsahujú veľa žĺtka, majú neskôr kortikálnu reakciu, takže zvyčajne dostanú niekoľko spermií. Ale aj v takýchto prípadoch iba jedna spermia, prvá, ktorá dosiahne jadro vajíčka, vykoná oplodnenie. V niektorých vajíčkach sa v mieste kontaktu spermie s plazmatickou membránou vajíčka vytvorí výbežok membrány – tzv. tuberkulóza oplodnenia; uľahčuje penetráciu spermií. Zvyčajne hlava spermie a centrioly umiestnené v jej strednej časti prenikajú do vajíčka, zatiaľ čo chvost zostáva vonku. Centrioly prispievajú k tvorbe vretienka počas prvého delenia oplodneného vajíčka. Proces oplodnenia možno považovať za ukončený, keď sa dve haploidné jadrá – vajíčko a spermia – spoja a ich chromozómy sa spoja, čím sa pripraví na prvé rozdrvenie oplodneného vajíčka.
Pozri tiež EGG.
Rozdelenie. Ak sa vzhľad oplodňovacej membrány považuje za indikátor aktivácie vajíčka, potom je delenie (rozdrvenie) prvým znakom skutočnej aktivity oplodneného vajíčka. Povaha drvenia závisí od množstva a distribúcie žĺtka vo vajci, ako aj od dedičných vlastností jadra zygoty a vlastností vaječnej cytoplazmy (tieto sú úplne určené genotypom materského organizmu). Existujú tri typy drvenia oplodneného vajíčka. Holoblastické štiepenie je charakteristické pre homolecitálne vajíčka. Drviace roviny oddeľujú vajíčko úplne. Môžu ho rozdeliť na rovnaké časti, ako napríklad hviezdica alebo morský ježko, alebo na nerovnaké časti, ako napríklad ulitník Crepidula. Štiepenie stredne telolecitálneho vajíčka lanceletu prebieha podľa holoblastického typu, avšak nerovnomerné delenie sa objavuje až po štádiu štyroch blastomér. V niektorých bunkách sa po tomto štádiu fragmentácia stáva extrémne nerovnomernou; výsledné malé bunky sa nazývajú mikroméry a veľké bunky obsahujúce žĺtok sa nazývajú makroméry. U mäkkýšov prechádzajú štiepne roviny tak, že od štádia ôsmich buniek sú blastoméry usporiadané do špirály; tento proces je regulovaný jadrom. Meroblastické štiepenie je typické pre telolecitálne vajíčka bohaté na žĺtok; je obmedzená na relatívne malú oblasť v blízkosti zvieracieho pólu. Roviny štiepenia neprechádzajú celým vajcom a nezachytávajú žĺtok, takže v dôsledku delenia na zvieracom póle sa vytvorí malý disk buniek (blastodisk). Takéto drvenie, nazývané aj diskoidné, je charakteristické pre plazy a vtáky. Pre centrolecitálne vajíčka je typické povrchové drvenie. Jadro zygoty sa delí v centrálnom ostrovčeku cytoplazmy a výsledné bunky sa presúvajú na povrch vajíčka a vytvárajú povrchovú vrstvu buniek okolo žĺtka ležiaceho v strede. Tento typ štiepenia sa vyskytuje u článkonožcov.
zdrvujúce pravidlá. Zistilo sa, že fragmentácia sa riadi určitými pravidlami, pomenovanými podľa výskumníkov, ktorí ich ako prví sformulovali. Pflugerovo pravidlo: Vreteno vždy ťahá v smere najmenšieho odporu. Balfourovo pravidlo: rýchlosť holoblastického štiepenia je nepriamo úmerná množstvu žĺtka (žĺtok sťažuje delenie jadra aj cytoplazmy). Sacksovo pravidlo: bunky sú zvyčajne rozdelené na rovnaké časti a rovina každého nového delenia pretína rovinu predchádzajúceho delenia v pravom uhle. Hertwigovo pravidlo: jadro a vreteno sú zvyčajne umiestnené v strede aktívnej protoplazmy. Os každého deliaceho vretena je umiestnená pozdĺž dlhej osi hmoty protoplazmy. Deliace roviny zvyčajne pretínajú hmotu protoplazmy v pravom uhle k jej osám. V dôsledku drvenia oplodnených vajíčok akéhokoľvek typu sa vytvárajú bunky nazývané blastoméry. Keď je blastomérov veľa (u obojživelníkov napríklad od 16 do 64 buniek), vytvárajú štruktúru, ktorá pripomína malinu a nazýva sa morula.
A - Štádium dvoch blastomér. B - Štádium štyroch blastomér. B - Morula, pozostávajúca z približne 16 blastomér (vek embrya je cca 84 hodín). G - Blastula; svetlejšia centrálna oblasť naznačuje tvorbu blastocoelu (vek embrya je asi 100 hodín). 1 - Polárne telesá.
Blastula. Ako drvenie pokračuje, blastoméry sa zmenšujú a sú k sebe tesnejšie, pričom nadobúdajú šesťuholníkový tvar. Táto forma zvyšuje štrukturálnu tuhosť buniek a hustotu vrstvy. Pokračujúc v delení sa bunky od seba odtláčajú a v dôsledku toho, keď ich počet dosiahne niekoľko stoviek či tisícok, vytvoria uzavretú dutinu – blastocoel, do ktorej vstupuje tekutina z okolitých buniek. Vo všeobecnosti sa tento útvar nazýva blastula. Jeho tvorbou (na ktorej sa nezúčastňujú pohyby buniek) sa končí obdobie drvenia vajíčka. V homolecitálnych vajíčkach môže byť blastocoel centrálne umiestnený, ale v telolecitálnych vajíčkach je zvyčajne vytesnený žĺtkom a je umiestnený excentricky, bližšie k zvieraciemu pólu a priamo pod blastodiskom. Takže blastula je zvyčajne dutá guľa, ktorej dutina (blastocoel) je naplnená kvapalinou, ale v telolecitových vajíčkach s diskoidným drvením je blastula reprezentovaná sploštenou štruktúrou. Pri holoblastickom štiepení sa štádium blastuly považuje za ukončené, keď sa v dôsledku delenia buniek pomer medzi objemami ich cytoplazmy a jadra stane rovnaký ako v somatických bunkách. V oplodnenom vajíčku objemy žĺtka a cytoplazmy vôbec nezodpovedajú veľkosti jadra. V procese drvenia sa však množstvo jadrového materiálu trochu zvyšuje, zatiaľ čo cytoplazma a žĺtok sa len delia. V niektorých vajíčkach je pomer objemu jadra k objemu cytoplazmy v čase oplodnenia približne 1:400 a na konci štádia blastuly je to približne 1:7. Ten je blízky pomeru charakteristickému pre primárne reprodukčné a somatické bunky. Povrchy neskorej blastuly u plášťovcov a obojživelníkov možno zmapovať; Na tento účel sa na jeho jednotlivé časti aplikujú intravitálne (bunkám neškodlivé) farbivá - vytvorené farebné značky sa v priebehu ďalšieho vývoja uložia a umožňujú zistiť, ktoré orgány z každého miesta pochádzajú. Tieto oblasti sa nazývajú predpokladané, t.j. tých, ktorých osud možno predvídať za normálnych podmienok vývoja. Ak sa však v štádiu neskorej blastuly alebo skorej gastruly tieto oblasti presunú alebo vymenia, ich osud sa zmení. Takéto experimenty ukazujú, že až do určitého štádia vývoja je každá blastoméra schopná premeniť sa na ktorúkoľvek z mnohých rôznych buniek, ktoré tvoria telo.
Gastrula. Gatrula je štádium embryonálneho vývoja, v ktorom sa embryo skladá z dvoch vrstiev: vonkajšej - ektodermy a vnútornej - endodermy. Toto dvojvrstvové štádium sa u rôznych zvierat dosahuje rôznymi spôsobmi, pretože vajcia rôznych druhov obsahujú rôzne množstvá žĺtka. V každom prípade však hlavnú úlohu zohrávajú bunkové pohyby, a nie bunkové delenie.
Intususcepcia. U homolecitálnych vajíčok, pre ktoré je typické holoblastické štiepenie, dochádza zvyčajne k gastrulácii invagináciou (invagináciou) buniek vegetatívneho pólu, čo vedie k vytvoreniu dvojvrstvového miskovitého embrya. Pôvodný blastocoel sa stiahne, ale vytvorí sa nová dutina, gastrocoel. Otvor vedúci do tohto nového gastrocoelu sa nazýva blastopor (nešťastný názov, pretože ústi nie do blastocele, ale do gastrocoelu). Blatopór sa nachádza v oblasti budúceho konečníka, na zadnom konci embrya, a v tejto oblasti sa vyvíja väčšina mezodermu – tretia, čiže stredná, zárodočná vrstva. Gastrocoel sa tiež nazýva archenterón alebo primárne črevo a slúži ako základ tráviaceho systému.
Involúcia. U plazov a vtákov, ktorých telolecitálne vajíčka obsahujú veľké množstvo žĺtka a sú meroblasticky rozdelené, sa bunky blastuly zdvihnú nad žĺtok na veľmi malej ploche a potom sa začnú skrutkovať dovnútra, pod bunkami hornej vrstvy, čím vytvárajú druhú (spodnú ) vrstva. Tento proces skrutkovania bunkového listu sa nazýva involúcia. Horná vrstva buniek sa stáva vonkajšou zárodočnou vrstvou alebo ektodermou a spodná vrstva sa stáva vnútornou alebo endodermou. Tieto vrstvy sa spájajú jedna do druhej a miesto, kde dochádza k prechodu, je známe ako blastopórová pera. Strecha primárneho čreva v embryách týchto zvierat pozostáva z plne vytvorených endodermálnych buniek a spodnej časti žĺtka; dno buniek sa tvorí neskôr.
Delaminácia. U vyšších cicavcov, vrátane ľudí, sa gastrulácia vyskytuje trochu inak, a to delamináciou, ale vedie k rovnakému výsledku - vytvoreniu dvojvrstvového embrya. Delaminácia je stratifikácia pôvodnej vonkajšej vrstvy buniek, čo vedie k vzniku vnútornej vrstvy buniek, t.j. endoderm.
Pomocné procesy. Existujú aj ďalšie procesy, ktoré sprevádzajú gastruláciu. Vyššie opísaný jednoduchý proces je výnimkou, nie pravidlom. Medzi pomocné procesy patrí epiboly (zanášanie), t.j. pohyb bunkových vrstiev po povrchu vegetatívnej hemisféry vajíčka, a konkrécia – združovanie buniek na veľkých plochách. Jeden z týchto procesov alebo oba môžu sprevádzať invagináciu aj involúciu.
výsledky gastrulácie. Konečným výsledkom gastrulácie je vytvorenie dvojvrstvového embrya. Vonkajšiu vrstvu embrya (ektodermu) tvoria malé, často pigmentované bunky, ktoré neobsahujú žĺtok; z ektodermy sa ďalej vyvíjajú také tkanivá ako napríklad nervové a vrchné vrstvy kože. Vnútorná vrstva (endoderm) pozostáva z takmer nepigmentovaných buniek, ktoré zadržiavajú časť žĺtka; z nich vznikajú najmä tkanivá vystielajúce tráviaci trakt a jeho deriváty. Treba však zdôrazniť, že medzi týmito dvoma zárodočnými vrstvami nie sú žiadne zásadné rozdiely. Z ektodermy vzniká endoderm a ak sa v niektorých formách dá určiť hranica medzi nimi v oblasti blastopórovej pery, v iných je prakticky nerozoznateľná. Transplantačné experimenty ukázali, že rozdiel medzi týmito tkanivami je určený iba ich umiestnením. Ak sú oblasti, ktoré by za normálnych okolností zostali ektodermálne a viedli k vzniku derivátov kože, transplantované na okraj blastopóru, zaskrutkujú sa dovnútra a stanú sa endodermou, ktorá sa môže zmeniť na výstelku tráviaceho traktu, pľúc alebo štítnej žľazy. Často, s príchodom primárneho čreva, sa ťažisko embrya posúva, začína sa otáčať vo svojich škrupinách a po prvýkrát sa objavuje predozadná (hlava - chvost) a dorzo-ventrálna (chrbát - brucho) osi. sú v ňom stanovené symetrie budúceho organizmu.
Zárodočné listy. Ektoderm, endoderm a mezoderm sa rozlišujú na základe dvoch kritérií. Po prvé, ich umiestnením v embryu v počiatočných štádiách jeho vývoja: počas tohto obdobia je ektoderm vždy umiestnený vonku, endoderm je vo vnútri a mezoderm, ktorý sa objavuje ako posledný, je medzi nimi. Po druhé, podľa ich budúcej úlohy: z každého z týchto listov vznikajú určité orgány a tkanivá a často sa identifikujú podľa ich ďalšieho osudu v procese vývoja. Pripomíname však, že v období, keď sa tieto letáky objavovali, neboli medzi nimi zásadné rozdiely. V experimentoch na transplantácii zárodočných vrstiev sa ukázalo, že spočiatku má každá z nich silu jednej z dvoch ostatných. Ich rozlíšenie je teda umelé, ale je veľmi vhodné ho použiť pri štúdiu embryonálneho vývoja. Mesoderm, t.j. stredná zárodočná vrstva sa tvorí niekoľkými spôsobmi. Môže vychádzať priamo z endodermu tvorbou coelomických vakov, ako je to v lancelete; súčasne s endodermou, ako u žaby; alebo delamináciou z ektodermy, ako u niektorých cicavcov. V každom prípade, mezoderm je najskôr vrstva buniek ležiaca v priestore, ktorý pôvodne zaberal blastocoel, t.j. medzi ektodermou na vonkajšej strane a endodermou na vnútornej strane. Mezoderm sa čoskoro rozdelí na dve bunkové vrstvy, medzi ktorými sa vytvorí dutina, nazývaná coelom. Z tejto dutiny sa následne vytvorila perikardiálna dutina obklopujúca srdce, pleurálna dutina obklopujúca pľúca a brušná dutina, v ktorej ležia tráviace orgány. Vonkajšia vrstva mezodermu – somatický mezoderm – tvorí spolu s ektodermou tzv. somatopleura. Z vonkajšieho mezodermu sa vyvíjajú priečne pruhované svaly trupu a končatín, spojivové tkanivo a cievne prvky kože. Vnútorná vrstva mezodermálnych buniek sa nazýva splanchnický mezoderm a spolu s endodermou tvorí splanchnopleuru. Z tejto vrstvy mezodermu sa vyvíjajú hladké svaly a cievne prvky tráviaceho traktu a jeho deriváty. Vo vyvíjajúcom sa embryu je veľa voľného mezenchýmu (embryonálny mezoderm), ktorý vypĺňa priestor medzi ektodermou a endodermou. U strunatcov sa v procese vývoja vytvára pozdĺžny stĺpec plochých buniek - akord, hlavný rozlišovací znak tohto typu. Notochordové bunky pochádzajú u niektorých zvierat z ektodermy, u iných z endodermy a u ďalších z mezodermy. V každom prípade sa tieto bunky dajú odlíšiť od ostatných vo veľmi skorom štádiu vývoja a sú umiestnené vo forme pozdĺžneho stĺpca nad primárnym črevom. U embryí stavovcov slúži notochord ako centrálna os, okolo ktorej sa vyvíja osová kostra a nad ňou centrálny nervový systém. U väčšiny strunatcov ide o čisto embryonálnu štruktúru a iba v lancelete, cyklostómoch a elasmobranchoch pretrváva po celý život. Takmer u všetkých ostatných stavovcov sú bunky notochordu nahradené kostnými bunkami, ktoré tvoria telo vyvíjajúcich sa stavcov; z toho vyplýva, že prítomnosť chordy uľahčuje formovanie chrbtice.
Deriváty zárodočných vrstiev.Ďalší osud troch zárodočných vrstiev je odlišný. Z ektodermy sa vyvíja: všetko nervové tkanivo; vonkajších vrstiev kože a jej derivátov (vlasy, nechty, zubná sklovina) a čiastočne aj sliznice ústnej dutiny, nosových dutín a konečníka. Z endodermy vzniká výstelka celého tráviaceho traktu – od ústnej dutiny až po konečník – a všetky jej deriváty, t.j. týmus, štítna žľaza, prištítne telieska, priedušnica, pľúca, pečeň a pankreas. Z mezodermu sa tvoria: všetky druhy spojivového tkaniva, tkanivo kostí a chrupaviek, krv a cievny systém; všetky typy svalového tkaniva; vylučovacie a reprodukčné systémy, dermálna vrstva kože. U dospelého zvieraťa existuje len veľmi málo orgánov endodermálneho pôvodu, ktoré neobsahujú nervové bunky pochádzajúce z ektodermy. Každý dôležitý orgán obsahuje aj deriváty mezodermu - cievy, krv, často aj svaly, takže štrukturálna izolácia zárodočných vrstiev je zachovaná až v štádiu ich vzniku. Všetky orgány už na samom začiatku svojho vývoja získavajú zložitú štruktúru a zahŕňajú deriváty všetkých zárodočných vrstiev.
VŠEOBECNÝ PLÁN TELA
Symetria. V skorých štádiách vývoja organizmus získava určitý typ symetrie charakteristickej pre daný druh. Jeden z predstaviteľov koloniálnych protistov, Volvox, má centrálnu symetriu: akákoľvek rovina prechádzajúca stredom Volvoxu ho rozdeľuje na dve rovnaké polovice. Medzi mnohobunkovými organizmami neexistuje jediné zviera, ktoré by malo tento typ symetrie. Pre coelenteráty a ostnatokožce je charakteristická radiálna symetria, t.j. časti ich tela sú umiestnené okolo hlavnej osi a tvoria akoby valec. Niektoré, ale nie všetky roviny prechádzajúce touto osou rozdeľujú takéto zviera na dve rovnaké polovice. Všetky ostnatokožce v štádiu lariev majú obojstrannú symetriu, ale v procese vývoja získavajú radiálnu symetriu charakteristickú pre štádium dospelých. Pre všetky vysoko organizované živočíchy je typická bilaterálna symetria, t.j. možno ich rozdeliť na dve symetrické polovice len v jednej rovine. Keďže toto usporiadanie orgánov je pozorované u väčšiny zvierat, považuje sa za optimálne na prežitie. Rovina prechádzajúca pozdĺžnou osou od ventrálnej (brušnej) k dorzálnej (dorzálnej) ploche rozdeľuje zviera na dve polovice, pravú a ľavú, ktoré sú navzájom zrkadlovými obrazmi. Takmer všetky neoplodnené vajíčka majú radiálnu symetriu, no niektoré ju v čase oplodnenia stratia. Napríklad vo vajíčku žaby je miesto prieniku spermií vždy posunuté na predný alebo hlavový koniec budúceho embrya. Túto symetriu určuje iba jeden faktor – gradient distribúcie žĺtka v cytoplazme. Obojstranná symetria sa prejaví hneď, ako sa počas embryonálneho vývoja začne formovať orgán. U vyšších zvierat sú takmer všetky orgány položené v pároch. Týka sa to očí, uší, nozdier, pľúc, končatín, väčšiny svalov, častí kostry, ciev a nervov. Dokonca aj srdce je položené ako párová štruktúra a potom sa jeho časti spájajú, tvoria jeden rúrkový orgán, ktorý sa následne krúti a svojou zložitou štruktúrou sa mení na srdce dospelého človeka. Neúplné splynutie pravej a ľavej polovice orgánov sa prejavuje napríklad pri rázštepoch podnebia alebo pery, ktoré sú u ľudí zriedkavé.
Metamerizmus(rozdelenie tela na podobné segmenty). Najväčší úspech v dlhom procese evolúcie dosiahli zvieratá so segmentovaným telom. Metamérna štruktúra annelidov a článkonožcov je jasne viditeľná počas celého ich života. U väčšiny stavovcov sa pôvodne segmentovaná štruktúra neskôr stáva ťažko rozlíšiteľnou, avšak v embryonálnych štádiách je ich metaméria jasne vyjadrená. V lancelete sa metaméria prejavuje v štruktúre coelomu, svalov a gonád. Stavovce sa vyznačujú segmentovým usporiadaním niektorých častí nervového, vylučovacieho, cievneho a nosného systému; avšak už v raných štádiách embryonálneho vývoja je táto metaméria superponovaná pokročilým vývojom predného konca tela – tzv. cefalizácia. Ak vezmeme do úvahy 48-hodinové kuracie embryo pestované v inkubátore, môžeme v ňom súčasne odhaliť obojstrannú symetriu aj metamériu, ktorá sa najzreteľnejšie prejavuje na prednom konci tela. Napríklad skupiny svalov alebo somity sa najskôr objavujú v oblasti hlavy a vytvárajú sa postupne, takže najmenej vyvinuté segmentované somity sú vzadu.
Organogenéza. U väčšiny zvierat je tráviaci kanál jedným z prvých, ktorý sa rozlišuje. V podstate sú embryá väčšiny zvierat trubica vložená do inej trubice; vnútorná trubica je črevo, od úst po konečník. Ostatné orgány, ktoré sú súčasťou tráviaceho systému, a dýchacie orgány sú položené vo forme výrastkov tohto primárneho čreva. Prítomnosť striešky archenterónu, čiže primárneho čreva, pod dorzálnym ektodermom spôsobuje (indukuje), prípadne spolu s notochordom, tvorbu na chrbtovej strane embrya druhého najdôležitejšieho telesného systému, a to centrálneho nervového systému. . Deje sa to nasledovne: po prvé, dorzálny ektoderm sa zahustí a vytvorí sa nervová platnička; potom okraje nervovej platničky stúpajú, tvoria nervové záhyby, ktoré rastú k sebe a nakoniec sa uzatvárajú, - v dôsledku toho sa objaví nervová trubica, základ centrálneho nervového systému. Mozog sa vyvíja z prednej časti nervovej trubice a zvyšok sa mení na miechu. Dutina nervovej trubice s rastom nervového tkaniva takmer zmizne a zostane len úzky centrálny kanál. Mozog sa tvorí v dôsledku výbežkov, výbežkov, zhrubnutí a stenčenia prednej časti nervovej trubice embrya. Párové nervy pochádzajú z vytvoreného mozgu a miechy - kraniálne, miechové a sympatické. Mezoderm tiež prechádza zmenami ihneď po svojom vzhľade. Tvorí párové a metamérne somity (svalové bloky), stavce, nefrotómy (rudimenty vylučovacích orgánov) a časti reprodukčného systému. Vývoj orgánových systémov teda začína hneď po vytvorení zárodočných vrstiev. Všetky vývojové procesy (za normálnych podmienok) prebiehajú s presnosťou najmodernejších technických zariadení.
METABOLIZMUS ZÁRODKOV
Embryá vyvíjajúce sa vo vodnom prostredí nevyžadujú žiadnu inú vrstvu, s výnimkou želatínových škrupín, ktoré pokrývajú vajíčko. Tieto vajcia obsahujú dostatok žĺtka na zabezpečenie výživy embrya; škrupiny ho do určitej miery chránia a pomáhajú zadržiavať metabolické teplo a zároveň sú dostatočne priepustné, aby nenarúšali voľnú výmenu plynov (t. j. prísun kyslíka a uvoľňovanie oxidu uhličitého) medzi embryom a prostredím .
Extraembryonálne membrány. U zvierat, ktoré kladú vajcia na súš alebo sú živorodé, potrebuje embryo ďalšie škrupiny, ktoré ho chránia pred dehydratáciou (ak sú vajcia znesené na súši) a zabezpečujú výživu, odstraňovanie konečných produktov metabolizmu a výmenu plynov. Tieto funkcie plnia extraembryonálne membrány – amnion, chorion, žĺtkový vak a alantois, ktoré sa tvoria počas vývoja u všetkých plazov, vtákov a cicavcov. Chorion a amnion sú svojim pôvodom blízko príbuzné; vyvíjajú sa zo somatického mezodermu a ektodermu. Chorion - vonkajšia škrupina obklopujúca embryo a tri ďalšie škrupiny; táto škrupina je priepustná pre plyny a dochádza cez ňu k výmene plynov. Amnion chráni bunky plodu pred vysychaním vďaka plodovej vode vylučovanej jeho bunkami. Žĺtkový vak naplnený žĺtkom spolu so stopkou žĺtka zásobuje embryo natrávenými živinami; táto škrupina obsahuje hustú sieť krvných ciev a buniek, ktoré produkujú tráviace enzýmy. Žĺtkový vačok, podobne ako alantois, je vytvorený zo splanchnického mezodermu a endodermu: endoderm a mezoderm sa rozprestierajú po celom povrchu žĺtka, prerastajú ho, takže nakoniec je celý žĺtok v žĺtkovom vaku. U plazov a vtákov slúži alantois ako rezervoár pre konečné produkty metabolizmu pochádzajúce z obličiek embrya a tiež zabezpečuje výmenu plynov. U cicavcov tieto dôležité funkcie plní placenta, komplexný orgán tvorený choriovými klkmi, ktoré rastom vstupujú do výklenkov (krýpt) sliznice maternice, kde sa dostávajú do úzkeho kontaktu s jej cievami a žľazami. U ľudí placenta plne zabezpečuje dýchanie embrya, výživu a uvoľňovanie produktov látkovej premeny do krvného obehu matky. Extraembryonálne membrány nie sú v postembryonálnom období zachované. U plazov a vtákov, keď sa vyliahnu, zostanú vysušené škrupiny vo vaječnej škrupine. U cicavcov sa placenta a iné extraembryonálne membrány vylučujú z maternice (odvrhnuté) po narodení plodu. Tieto schránky poskytovali vyšším stavovcom nezávislosť od vodného prostredia a nepochybne zohrali dôležitú úlohu vo vývoji stavovcov, najmä pri vzniku cicavcov.
BIOGENETICKÉ PRÁVO
V roku 1828 K. von Baer sformuloval nasledujúce tvrdenia: 1) najčastejšie znaky akejkoľvek veľkej skupiny zvierat sa v embryu objavujú skôr ako menej časté znaky; 2) po vytvorení najbežnejších znakov sa objavujú menej bežné a tak ďalej, až kým sa neobjavia špeciálne znaky charakteristické pre túto skupinu; 3) embryo akéhokoľvek živočíšneho druhu sa počas vývoja stáva čoraz menej podobným embryám iných druhov a neprechádza neskoršími štádiami ich vývoja; 4) embryo vysoko organizovaného druhu sa môže podobať embryu primitívnejšieho druhu, ale nikdy sa nepodobá dospelej forme tohto druhu. Biogenetický zákon formulovaný v týchto štyroch propozíciách je často nepochopený. Tento zákon jednoducho hovorí, že určité štádiá vývoja vysoko organizovaných foriem majú jasnú podobnosť s určitými štádiami vývoja foriem nižšie na evolučnom rebríčku. Predpokladá sa, že túto podobnosť možno vysvetliť pôvodom od spoločného predka. O dospelých štádiách nižších foriem sa nič nehovorí. V tomto článku sú naznačené podobnosti medzi štádiami zárodočnej línie; inak by sa vývoj každého druhu musel opísať samostatne. Zdá sa, že v dlhej histórii života na Zemi hralo životné prostredie hlavnú úlohu pri výbere embryí a dospelých organizmov najviac prispôsobených na prežitie. Úzke limity vytvorené prostredím s ohľadom na možné kolísanie teploty, vlhkosti a prísunu kyslíka zmenšili rôznorodosť foriem, čím sa dostali na pomerne bežný typ. V dôsledku toho vznikla podobnosť štruktúry, ktorá je základom biogenetického zákona, ak hovoríme o embryonálnych štádiách. Samozrejme, v procese embryonálneho vývoja sa v súčasných formách objavujú znaky, ktoré zodpovedajú času, miestu a metódam reprodukcie tohto druhu. Ontogenéza, t.j. vývoj jedinca, predchádza fylogenéze, t.j. skupinový vývoj, pretože mutácie sa zvyčajne vyskytujú v zárodočných bunkách pred oplodnením. Zmeny v embryu prirodzene predchádzajú a často spôsobujú zmeny u dospelého jedinca s evolučným významom. Nový jedinec je „položený“ v momente oplodnenia a embryonálny vývoj ho len pripravuje na peripetie existencie dospelých a tvorby budúcich embryí.
pozri tiež
CYTOLÓGIA;
DEDIČNOSŤ;
SYSTEMATIKA ZVIERAT.
LITERATÚRA
Carlson B. Fundamentals of Embryology podľa Pattena, zväzok 1. M., 1983 Gilbert S. Developmental biology, zväzok 1. M., 1993
Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .
Lekcia 4
Embryológia
1. Všeobecné pojmy embryológie.
2. Metódy výskumu v embryológii.
3. Vlastnosti zárodočných buniek. Klasifikácia vajec.
4. Charakteristika jednotlivých štádií embryogenézy.
5. Placenta: tvorba a typy placenty u cicavcov.
6. Dočasné orgány. Štruktúra a funkcie.
Všeobecné pojmy embryológie.
Embryológia je veda o zákonitostiach embryonálneho vývoja organizmu od okamihu oplodnenia až po narodenie. Nás viac zaujíma lekárska embryológia, ktorá študuje zákonitosti vývoja ľudského embrya, príčiny deformácií a spôsoby ovplyvňovania embryonálneho vývoja. Ale dnes budeme uvažovať o embryonálnom vývoji v porovnávacom aspekte u lanceletu, žaby, vtákov a cicavcov, pretože. u ľudí sa pozoruje fenomén rekapitulácie – t.j. opakovanie mnohých štádií embryonálneho vývoja týchto druhov.
Embryológia zvierat a ľudíštuduje preembryonálny vývoj (oogenézu, spermatogenézu), oplodnenie, embryonálny vývoj, t. j. vývoj embrya vo vnútri vajíčka a embryonálnych membrán, larválny (u mnohých bezstavovcov, ako aj u obojživelníkov), postembryonálny (u rýb, plazov a vtáky) alebo postnatálne (u cicavcov) obdobie vývoja trvajúce do premeny vyvíjajúceho sa organizmu na dospelého jedinca schopného reprodukcie. V závislosti od úloh a metód výskumu existujú Embryológia všeobecné, porovnávacie, experimentálne a ekologické. Úspešne sa rozvíjajúce biochemické Embryológia Na križovatke Embryológia s cytológiou, genetikou, biochémiou, molekulárnou biológiou a pod., vznikla širšia veda o zákonitostiach individuálneho vývoja - vývinová biológia, či ontogenetika.
Všetky sekcie Embryológia sú úzko spojené s problémami všeobecnej biológie, predovšetkým s evolučnou doktrínou. Morfologická časť Embryológia slúži ako základ porovnávacej anatómie. Prirodzený systém živočíchov, najmä v jeho rozsiahlych úsekoch, je do značnej miery vybudovaný na embryologických údajoch. Embryológiaúzko súvisí s histológiou a cytológiou, ako aj s fyziológiou a genetikou.
História embryológie. Embryologické výskumy v Indii, Číne, Egypte a Grécku do 5. stor. BC e. do značnej miery odrážalo náboženské a filozofické učenie. Vtedajšie prevládajúce názory však mali určitý vplyv na následný vývoj Embryológia, za ktorých zakladateľov treba považovať Hippokrata (ako aj autorov tzv. „Hippokratovej zbierky“ k nemu priliehajúcej) a Aristotela. Najväčšiu pozornosť venoval štúdiu vývoja ľudského embrya Hippokrates a jeho nasledovníci, ktorí len na porovnanie odporúčali skúmať vznik kuriatka vo vajci. Aristoteles vo veľkej miere využíval pozorovania a v spisoch „História zvierat“ a „O pôvode zvierat“, ktoré sa k nám dostali, uviedol údaje o vývoji ľudí, cicavcov, vtákov, plazov a rýb. ako veľa bezstavovcov. Najpodrobnejšie študoval vývoj kuracieho embrya Aristoteles. Aristotelova doktrína o sekvenčnej tvorbe orgánov v embryogenéze je spojená s epigenetickými predstavami (pozri Epigenéza); postavil ich do protikladu s predstavami autorov Hippokratovej zbierky o preexistencii v otcovskom alebo materskom „semienku“ všetkých častí budúceho plodu. Embryologické názory Aristotela pretrvali počas celého stredoveku až do 16. storočia. bez výrazných zmien. Dôležitá etapa vo vývoji Embryológia bola publikácia prác holandského vedca W. Keutera (1573) a talianskeho vedca Fabriciusa z Aquapendente (1604), obsahujúcich nové pozorovania vývoja kuracieho embrya. Výrazný posun vo vývoji Embryológia Začalo sa to až v polovici 17. storočia, keď sa objavila práca W. Harveyho „Investigations on the Origin of Animals“ (1651), ktorej materiálom bolo štúdium vývoja kurčiat a cicavcov. Harvey zovšeobecnil predstavy o vajíčku ako zdroji vývoja všetkých živočíchov, no podobne ako Aristoteles veril, že vývoj stavovcov prebieha hlavne prostredníctvom epigenézy, tvrdil, že ani jedna časť budúceho plodu „v skutočnosti vo vajci neexistuje, ale všetky časti sú v ňom potenciálne »; u hmyzu však predpokladal, že jeho telo vzniká „metamorfózou“ pôvodne predchádzajúcich častí. Harvey nevidel vajíčka cicavcov, rovnako ako holandský vedec R. de Graaf (1672), ktorý si pomýlil ovariálne folikuly s vajíčkami, ktoré sa neskôr stali známymi ako Graaffove vezikuly. Taliansky vedec M. Malpighi (1672) pomocou mikroskopu objavil orgány v tých štádiách vývoja kurčiat, v ktorých predtým nebolo možné vidieť vytvorené časti embrya. Malpighi sa pripojil k preformistickým myšlienkam (pozri Preformácia, Preformizmus), ktoré dominovali v r Embryológia takmer do konca 18. storočia; Ich hlavnými obhajcami boli švajčiarski vedci A. Haller a C. Bonnet. Rozhodujúci úder konceptu predformácie, ktorý je nerozlučne spojený s myšlienkou nemennosti živých bytostí, zasadil K. F. Wolf vo svojej dizertačnej práci Teória pôvodu (1759, v ruštine vyšla v roku 1950). V Rusku sa vplyv Wolfových myšlienok prejavil v embryologických štúdiách L. Trederna, H. I. Pandera a K. M. Baera. H. I. Pander v roku 1817 publikoval prácu o niektorých detailoch raných štádií embryogenézy kurčiat, v ktorej načrtol svoje predstavy o zárodočných vrstvách. Zakladateľ moderny Embryológia KM Baer objavil a opísal v roku 1827 vajíčko vo vaječníku cicavcov a ľudí. V klasickom diele O histórii vývoja živočíchov Baer ako prvý podrobne opísal hlavné črty embryogenézy množstva stavovcov. Rozvinul koncepciu zárodočných vrstiev ako hlavných embryonálnych orgánov a objasnil ich ďalší osud. Porovnávacie pozorovania embryonálneho vývoja vtákov, cicavcov, plazov, obojživelníkov a rýb viedli Baera k teoretickým záverom, z ktorých najdôležitejší je zákon podobnosti embryí patriacich do rôznych tried stavovcov; táto podobnosť je tým väčšia, čím je embryo mladšie. Baer túto skutočnosť spájal s tým, že v zárodku sa pri jeho vývoji objavujú predovšetkým vlastnosti typu, potom vlastnosti triedy, rádu atď.; špecifické a individuálne vlastnosti sa objavujú ako posledné. S určitou schematickosťou tohto ustanovenia zohralo dôležitú úlohu vo vývoji komparatívy Embryológia stavovcov. Významné prebieha Embryológia stavovce boli dielom nemeckého vedca R. Remaka, ktorý stanovil najmä bunkovú stavbu zárodočných vrstiev. Začiatok výskumu v teréne Embryológia bezstavovcov sa datuje do polovice 19. storočia. A. Grube študoval vývoj pijavíc (1844), N. A. Varnek - embryogenézu ulitníkov (1850). Materiály o vývoji rôznych zástupcov iných druhov bezstavovcov sa potom ďalej hromadili v štúdiách mnohých vedcov.
Základ evolučného porovnávania Embryológia, založenú na teórii C. Darwina a následne poskytujúcu presvedčivé dôkazy o príbuznosti zvierat patriacich k rôznym typom, položili A. O. Kovalevskij a I. I. Mečnikov, ktorí mali početných nasledovníkov v Rusku aj v zahraničí. Kovalevsky a Mechnikov zistili, že vývoj všetkých typov bezstavovcov prechádza fázou separácie zárodočných vrstiev homológnych so zárodočnými vrstvami stavovcov. Táto skutočnosť vytvorila základ pre teóriu zárodočných vrstiev Kovalevského (1871), podľa ktorej sú u všetkých mnohobunkových zvierat hlavné orgánové systémy uložené vo forme vrstiev buniek, čo naznačuje jednotu pôvodu všetkých typov mnohobunkových zvierat. . Na tejto teórii bola neskôr postavená Gastrsiho hypotéza. Embryológia Haeckel (o pôvode mnohobunkových organizmov) a učenie O. Hertwiga a R. Hertwiga o pôvode a význame strednej zárodočnej vrstvy. Vo vývoji kompar Embryológia veľkú úlohu zohralo dielo ruských vedcov - A. N. Severcova a viacerých predstaviteľov jeho školy, ďalej V. V. Zalenského, V. M. Šimkeviča, P. P. Ivanova, N. V. Bobretského, A. A. Korotneva, N. F. Kaščenka, M. I. Usova, Embryológia A. Meyer, S. M. Pereyaslavtseva a ďalší. Významnú úlohu pri stanovovaní vzorcov embryonálneho vývoja zohrala metóda „sledovania buniek po bunke“ - objasnenie genealógie blastomérov, teda osudu v nasledujúcom vývoji. prvé bunky, na ktoré sa rozdrví vajíčko. Súbežne s deskriptívnym výskumom experimentálne Embryológia Boli tiež experimenty o význame kyslíka pre vývoj slepačích vajec Embryológia Geoffrey Saint-Hilaire (1820). Dôležitú úlohu pri zdôvodňovaní princípov experimentu Embryológia, pôvodne nazývaný mechanik vývoja, hral výskum nemeckých vedcov V. Ru a H. Driescha, neskôr - H. Spemanna a sovietskeho vedca D. P. Filatova. experimentálne Embryológia sa stala arénou búrlivých diskusií o problémoch všeobecnej biológie, keďže sa v tejto oblasti stretávali pokusy o mechanistické (V. Roux, americký vedec J. Loeb a i.) a vitalistické (H. Driesch a i.) interpretácie embryonálneho vývoja. Navyše experimentálne Embryológia dlho nesúviselo s evolučnou doktrínou.
Metódy embryologického výskumu veľmi pestrá. V morfologických štúdiách sa používajú rôzne typy svetelnej mikroskopie a elektrónovej mikroskopie. Dôležité sú najmä metódy pozorovania in vivo, najmä sledovanie pohybov embryonálneho materiálu (morfogenetické pohyby) pomocou značiek aplikovaných na embryo intravitálnymi farbivami, ďalej histochemické metódy, využitie rádioaktívnych izotopov a pod. Experimentálne metódy sú založené na tzv. na Embryológia spočíva v odstránení a transplantácii rôznych častí embrya. Od 50-tych rokov. biochemické metódy dostali prednosť.
Moderná embryológia si kladie za úlohu ďalšie štúdium proembryonálneho vývoja, oplodnenia, štiepenia, tvorby zárodočných vrstiev, organogenézy, histogenézy, významu provizórnych orgánov a rôznych prejavov patologického vývoja. Najmä veľa výskumov sa venuje stimulácii vývoja pomocou chemických látok, identifikácii hnacích síl embryonálnej morfogenézy, otváraniu genetických a cytologických základov bunkovej diferenciácie.
V 20-40 rokoch. dôležitú úlohu vo vývoji Embryológia hral dielo H. Spemanna a jeho školy o vplyve niektorých častí embrya na iné; boli zavedené pojmy „induktor“, „organizátor“. D. P. Filatov a ďalší sovietski výskumníci rozvinuli učenie H. Spemanna a urobili v ňom významné úpravy, pričom poukázali najmä na mylnú predstavu o údajne indiferentnom zárodočnom materiáli, s ktorým induktor spôsobuje vývoj určitých orgánov v to. D. P. Filatov spojil experimentálne Embryológia s evolučnou doktrínou a sformuloval koncept tvarovacieho aparátu („induktor“ a naň reagujúce embryonálne tkanivá), t. j. tie časti embrya, ktorých interakcia (a nie jednostranný vplyv jednej časti na druhú) vedie k realizácii tzv. určité štádiá vývoja, načrtnuté spôsoby evolučnej premeny tvarovacích aparátov.
V oblasti kompar Embryológia Dôležitým krokom bolo vytvorenie teórie segmentov lariev P. P. Ivanova, ktorá vysvetlila zákonitosti vo formovaní tela metamérnych zvierat. Spolu s doktrínou embryonálnej indukcie boli urobené ďalšie predpoklady o mechanizmoch, ktoré riadia embryonálny vývoj. Napríklad americký biológ C. Child veril, že rozhodujúcu úlohu vo vývoji zohrávajú zmeny funkčných rozdielov pozdĺž osí tela vyvíjajúceho sa embrya, teda fyziologický gradient. A. G. Gurvich a mnohí jeho nasledovníci tvrdili, že usporiadanosť štruktúr a procesov vo vývoji embrya je určená „biologickým poľom“. Sovietski biológovia významne prispeli k pochopeniu zákonitostí individuálneho vývoja: N. K. Koltsov predložil hypotézu syntézy Embryológia a genetika; P. G. Svetlev navrhol originálnu verziu teórie „kritických“ období vo vývoji organizmu; B. P. Tokin a ďalší študovali somatickú embryogenézu, teda vývoj organizmov zo somatických buniek; O. M. Ivanova-Kazas uskutočnil výskum v oblasti komparatívy Embryológia bezstavovce a polyembryá; študenti D. P. Filatova - T. A. Detlafa a iných vykonali početné práce o organogenéze. Veľký význam pre rozvoj modernej Embryológia majú práce I. I. Shmalgauzena, najmä jeho štúdie korelácií, nových interakcií častí tela, ktoré vznikajú v ontogenéze a určujú procesy vývoja. Väčšina genetikov sa domnieva, že proces embryonálnej morfogenézy závisí od prítomnosti dedičnej informácie obsiahnutej v molekulách DNA jadra v oplodnenom vajíčku, ktoré pozostávajú z diskrétnych častí - génov. Gény prostredníctvom informačnej ribozomálnej a transferovej RNA riadia syntézu proteínov a v konečnom dôsledku aj vývoj morfologických znakov vyvíjajúceho sa organizmu. Genóm embrya funguje už v oplodnenom vajíčku, no najskôr sa prepíše len časť genetickej informácie, zvyšok zostáva v neaktívnom stave a využíva sa v ďalších štádiách vývoja. Rozmanitosť genetickej informácie sa zvyšuje najmä od štádia gastruly, čo zabezpečuje špecifický charakter diferenciácie rôznych typov buniek. Totipotenciu jadier v raných štádiách vývoja dokázali experimenty amerických vedcov R. Briggs a T. King (1952 a neskôr), ktorí ukázali, že transplantácia jadier z embryonálnych buniek do enukleovaného žabieho vajíčka vedie k tzv. rozvoj plnohodnotného organizmu.
Hlavné výskumné a vývojové centrum Embryológia v ZSSR - Ústav vývojovej biológie. Akadémia vied N. K. Koltsova ZSSR. Embryológia vyučoval na univerzitách a pedagogických ústavoch; v lekárskych ústavoch informácie o Embryológia poskytované v kurzoch anatómie, histológie a všeobecnej biológie. Existuje spoločnosť anatómov, histológov a embryológov; Moskovská spoločnosť prírodovedcov má sekciu o cytológii, histológii a embryológii a Leningradská spoločnosť prírodovedcov má sekciu o vývinovej biológii.
dôležitú úlohu vo vývoji Embryológia periodiká hrajú: v ZSSR vychádzajú Archívy anatómie, histológie a embryológie (od roku 1916); "Ontogenéza" (od roku 1970); “Úspechy modernej biológie” (od 1932) a i. V zahraničí vychádza časopis “Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen” (B. - Hdlb. - N. Y. - Munch., 1894-) založený V. Ru, ktorý dostal meno Ru po jeho smrti („Archív „W. Roux“); Biologický bulletin“ (Lancaster, od roku 1898); „Journal of Experimental Zoology“ (Phil., od roku 1904); „Journal of Embryology and Experimental Morfology“ (L. - N. Y., od 1953), Vývojová biológia (N. Y., od 1959) a iné Od roku 1949 sa pravidelne zvolávajú medzinárodné embryologické kongresy a konferencie.
2. Metódy embryologického výskumu:
1. Vizuálne pozorovanie vývoja embryí, v súčasnosti navyše fixovaných mikrofilmom alebo natáčaním videa.
2. Metóda na štúdium fixovaných embryí v rôznych štádiách s následnou mikroskopiou.
3. Metóda označovania buniek s následným sledovaním pohybov značených buniek v tkanivách a orgánoch embrya. Predtým sa ako marker používal uhoľný prach, neskôr - neutrálne farbivá, v súčasnosti sa používajú protilátky proti niektorým proteínom vyvíjajúceho sa embrya a tieto protilátky sa zvyčajne označujú fluoresceínom.
4. Metóda mikrochirurgie - odstránenie jednotlivých častí embrya.
5. Spôsob transplantácie časti z jedného embrya do druhého.
Podobné informácie.
Čo je to "embryológia"? Aký je správny pravopis tohto slova. Koncept a interpretácia.
embryológia veda, ktorá študuje vývoj organizmu v jeho najskorších štádiách pred metamorfózou, vyliahnutím alebo narodením. Fúzia gamét - vajíčka (vajíčka) a spermie - s vytvorením zygoty dáva vznik novému jedincovi, ale predtým, než sa stane rovnakým tvorom ako jeho rodičia, musí prejsť určitými štádiami vývoja: bunkové delenie, vznik primárnych zárodočných vrstiev a dutín, vznik embryonálnych osí a osí symetrie, vývoj coelomických dutín a ich derivátov, vznik extraembryonálnych membrán a napokon vznik orgánových systémov, ktoré sú funkčne integrované a tvoria jeden, resp. iný rozpoznateľný organizmus. To všetko je predmetom štúdia embryológie. Vývoju predchádza gametogenéza, t.j. tvorba a dozrievanie spermií a vajíčka. Proces vývoja všetkých vajíčok daného druhu prebieha vo všeobecnosti rovnako. Gametogenéza. Zrelé spermie a vajíčka sa líšia svojou štruktúrou, iba ich jadrá sú podobné; obe gaméty sú však tvorené z identicky vyzerajúcich primordiálnych zárodočných buniek. Vo všetkých pohlavne sa rozmnožujúcich organizmoch sa tieto primárne zárodočné bunky v počiatočných štádiách vývoja oddeľujú od ostatných buniek a vyvíjajú sa špeciálnym spôsobom, pripravujúc sa na výkon svojej funkcie – produkciu pohlavných, čiže zárodočných buniek. Preto sa nazývajú zárodočná plazma - na rozdiel od všetkých ostatných buniek, ktoré tvoria somatoplazmu. Je však celkom zrejmé, že zárodočná plazma aj somatoplazma pochádzajú z oplodneného vajíčka – zygoty, z ktorej vznikol nový organizmus. Takže v podstate sú rovnaké. Faktory, ktoré určujú, ktoré bunky sa stanú sexuálnymi a ktoré somatické, ešte neboli stanovené. Nakoniec však zárodočné bunky získajú pomerne jasné rozdiely. Tieto rozdiely vznikajú v procese gametogenézy. U všetkých stavovcov a niektorých bezstavovcov primárne zárodočné bunky vznikajú ďaleko od pohlavných žliaz a migrujú do pohlavných žliaz embrya - vaječníkov alebo semenníkov - prietokom krvi, vrstvami vyvíjajúcich sa tkanív alebo améboidnými pohybmi. V gonádach sa z nich tvoria zrelé zárodočné bunky. V čase vývoja pohlavných žliaz sú už soma a zárodočná plazma navzájom funkčne izolované a počnúc týmto časom počas života organizmu sú zárodočné bunky úplne nezávislé od akýchkoľvek vplyvov soma. To je dôvod, prečo znaky, ktoré jednotlivec získal počas svojho života, neovplyvňujú jeho zárodočné bunky. Primárne pohlavné bunky, ktoré sú v pohlavných žľazách, sa delia s tvorbou malých buniek - spermatogónie v semenníkoch a oogónie vo vaječníkoch. Spermatogónia a oogónia sa naďalej mnohokrát delia a vytvárajú bunky rovnakej veľkosti, čo naznačuje kompenzačný rast cytoplazmy aj jadra. Spermatogónie a oogónie sa delia mitoticky, a preto si zachovávajú svoj pôvodný diploidný počet chromozómov. Po určitom čase sa tieto bunky prestanú deliť a vstúpia do obdobia rastu, počas ktorého nastávajú v ich jadrách veľmi dôležité zmeny. Chromozómy pôvodne získané od dvoch rodičov sú spárované (konjugované) a vstupujú do veľmi blízkeho kontaktu. To umožňuje následné kríženie (crossover), počas ktorého sa homologické chromozómy zlomia a spoja v novom poradí, pričom sa vymieňajú ekvivalentné úseky; v dôsledku kríženia sa v chromozómoch oogónie a spermatogónie objavujú nové kombinácie génov. Predpokladá sa, že sterilita mulíc je spôsobená nekompatibilitou chromozómov získaných od rodičov - koňa a somára, kvôli čomu chromozómy pri tesnom spojení nie sú schopné prežiť. V dôsledku toho sa dozrievanie zárodočných buniek vo vaječníkoch alebo semenníkoch mulice zastaví v štádiu konjugácie. Keď je jadro prestavané a v bunke sa nahromadí dostatočné množstvo cytoplazmy, proces delenia sa obnoví; celá bunka a jadro podstupujú dva rôzne typy delení, ktoré určujú skutočný proces dozrievania zárodočných buniek. Jeden z nich - mitóza - vedie k tvorbe buniek podobných pôvodným; následkom druhého - meiózy, čiže redukčného delenia, pri ktorom sa bunky delia dvakrát, vznikajú bunky, z ktorých každá obsahuje len polovičný (haploidný) počet chromozómov oproti pôvodnému, a to jeden z každého páru (pozri aj BUNKA ). U niektorých druhov sa tieto bunkové delenia vyskytujú v opačnom poradí. Po raste a reorganizácii jadier v oogónii a spermatogónii a bezprostredne pred prvým delením meiózy sa tieto bunky nazývajú oocyty a spermatocyty prvého rádu a po prvom delení meiózy - oocyty a spermatocyty druhého rádu. Nakoniec, po druhom delení meiózy sa bunky vo vaječníku nazývajú vajíčka (vajcia) a bunky v semenníkoch sa nazývajú spermatidy. Teraz vajíčko konečne dozrelo a spermia musí ešte prejsť metamorfózou a zmeniť sa na spermiu. Tu je potrebné zdôrazniť jeden dôležitý rozdiel medzi oogenézou a spermatogenézou. Z jedného oocytu prvého rádu sa v dôsledku dozrievania získa iba jedno zrelé vajíčko; zvyšné tri jadrá a malé množstvo cytoplazmy sa premenia na polárne telieska, ktoré nefungujú ako zárodočné bunky a následne degenerujú. Všetka cytoplazma a žĺtok, ktoré by mohli byť rozdelené do štyroch buniek, sú sústredené v jednom – v zrelom vajci. Naproti tomu jeden spermatocyt prvého rádu dáva vznik štyrom spermiám a rovnakému počtu zrelých spermií bez straty jediného jadra. Počas oplodnenia sa obnoví diploidný alebo normálny počet chromozómov. SCHÉMA SPERMATOGENÉZY u ľudí.
embryológia- EMBRYOLÓGIA, Qi, f. Odvetvie biológie, ktoré študuje tvorbu a vývoj embryí .... Ozhegov's Explanatory Dictionary
embryológia- alebo náuka o vývoji zvierat a človeka - sa rozvíjala najmä v 19. storočí. Prvý od ... Encyklopedický slovník F.A. Brockhaus a I.A. Efron
embryológia- (z Embryo a ... Logia) doslova - veda o embryu, ale jej obsah je širší. Rozlíšiť...
EMBRYOLÓGIA(grécky embryonálny plod plod, zárodok + doktrína logos) - veda o zákonitostiach embryonálneho vývoja tela. Embryológia ľudí a živorodých zvierat študuje obdobie vnútromaternicového vývoja organizmu. Embryológia vajcorodých - obdobie vývoja pred vyliahnutím z vajíčka; Embryológia obojživelníkov je vývojové obdobie končiace metamorfózou (pozri). Rozlišuje sa aj embryológia rastlín. V súčasnosti embryológia človeka a zvierat študuje nielen obdobie vnútromaternicového vývinu, ale aj obdobie postnatálneho vývinu, v ktorom pokračujú procesy histogenézy, organogenézy, morfogenézy (napríklad tvorba reprodukčného systému).
Namiesto termínu „embryológia“ boli k obsahu vedy akoby vhodnejšie pomenovania „ontogenetika“, „vývojová mechanika“, „dynamika vývoja“, „fyziológia vývoja“ atď. "embryológia" sa používa dodnes.
Predmetom embryológie zvierat a ľudí je vlastne štúdium všetkých procesov prebiehajúcich v tele počas jeho vývoja, vrátane období progenézy, oplodnenia (pozri), embryonálneho vývoja (pozri), vývoja plodu (pozri Plod), ako aj postnatálneho obdobie.
Embryológia študuje jednak všeobecné vzorce fylogenézy, prejavujúce sa vo vývoji všetkých mnohobunkových živočíchov (od húb a koelenterátov až po stavovce a človeka), ako aj znaky ontogenetického vývoja človeka a zástupcov, jednotlivých typov, tried a druhov živočíchov. Štúdium vývoja integrálneho organizmu sa uskutočňuje analýzou procesu vývoja (celého organizmu aj jeho častí) na rôznych úrovniach; zároveň sa sleduje tvorba orgánov a systémov, zmeny v tkanivových, bunkových a subcelulárnych štruktúrach. Hlavným teoretickým základom E. je biogenetický zákon (pozri).
Proces individuálneho vývoja človeka je považovaný za historicky (fylogeneticky) podmienený proces. Určitý sled hlavných štádií embryonálneho vývoja sa opakuje u všetkých mnohobunkových živočíchov. Vznik axiálneho komplexu rudimentov, notochordu, nervovej trubice a vznik žiabrových vreciek teda svedčí o spoločnom pôvode človeka a strunatcov; segmentácia a diferenciácia mezodermu, tvorba pôvodne chrupavkového a potom kostného skeletu v ľudskom embryu odráža evolučné zmeny v kostre u mnohých stavovcov; žĺtkový vak, amnion, alantois dedia ľudia od plazov; tvorba placenty je charakteristická pre ľudí a placentárne cicavce; u ľudských embryí a ľudoopov sa pozoruje silný vývoj trofoblastu a skorá izolácia extraembryonálneho mezodermu. Predovšetkým skorý vývoj a špecializácia extraembryonálneho mezodermu, najnovšie uzavretie predného konca nervovej trubice a celý rad ďalších znakov embryogenézy však pozorujeme len u ľudí.
Zakladateľmi embryológie sú Hippokrates a Aristoteles (4. storočie pred Kristom). Hippokrates a jeho nasledovníci tvrdili preexistenciu v otcovskom a materskom „semene“ všetkých častí budúceho plodu (pozri Preformizmus), to znamená, že vývojový proces sa zredukoval len na kvantitatívne zmeny (rast bez diferenciácie). Proti tomuto názoru stálo progresívnejšie učenie Aristotela o postupnom vytváraní orgánov v procese embryogenézy (pozri Epigenéza). V rokoch 1600-1604 podal Fabricius na svoju dobu podrobný opis vývoja ľudského embrya a kurčaťa. Základom pre rozlíšenie E. ako vedy bola práca W. Harveyho „Studies on the Origin of Animals“ (1651), v ktorej sa vajíčko prvýkrát považovalo za zdroj vývoja pre všetky zvieratá. W. Harvey, podobne ako Aristoteles, zároveň veril, že vývoj stavovcov prebieha hlavne prostredníctvom epigenézy, pričom tvrdil, že ani jedna časť budúceho plodu „v skutočnosti neexistuje vo vajci, ale všetky časti sú v ňom potenciálne“. K preformistickým myšlienkam, ktoré dominovali vede až takmer do polovice 18. storočia, sa pripojil M. Malpighi (1672), ktorý mikroskopom objavil orgány kuracieho embrya v raných štádiách jeho vývoja.K.F.Wolf v prácach „Teória Pôvod“ (1759) a „O formovaní čriev u kurčaťa“ (1768-1769) presvedčivo dokázali, že rast embrya je procesom vývoja. Vyvracajúc preformistické myšlienky položil základy embryológie ako vedy o vývoji. V roku 1827 K. M. Baer objavil a opísal vajíčka cicavcov a ľudí. Vo svojom klasickom diele O histórii vývoja živočíchov (1828-1837) ako prvý vystopoval hlavné črty embryogenézy množstva stavovcov, spresnil koncept zárodočných vrstiev, ktorý zaviedol X. I. Zander ako hlavný embryonálny orgánov a sledovali ich vývoj. Dokázal, že vývoj človeka prebieha v rovnakom poradí ako vývoj iných stavovcov. Pre pokrok embryológie ako vedy mal veľký význam zákon K. M. Baera (pozri Embryo) o podobnosti vývoja rôznych tried stavovcov, v tomto smere je právom považovaný za zakladateľa modernej embryológie.
Pri tvorbe evolučnej komparatívnej embryológie založenej na teórii Ch.Darwina, ktorá mala zase veľký význam pre vyjadrenie a ďalšie zdôvodnenie evolučnej doktríny (pozri), patrí výlučná úloha domácim bádateľom I. I. Mečnikovovi a A. O. Kovalevskému. Zistili, že vývoj všetkých druhov bezstavovcov prechádza štádiom oddeľovania zárodočných vrstiev homológnych so zárodočnými vrstvami stavovcov, čo svedčí o jednote pôvodu všetkých druhov mnohobunkových živočíchov. Veľký prínos k rozvoju evolučnej embryológie mali ruskí vedci A. N. Severtsov, ktorý vytvoril teóriu fylembryogenézy, a P. G. Svetlov, ktorý rozvinul teóriu kritických období ontogenézy a metamerizmu strunatcov (pozri Embryo). Koniec 19. - začiatok 20. storočia sa niesol v znamení aktívneho rozvoja experimentálnych metód, na ktorých vývoji majú veľkú zásluhu nemeckí vedci E. Pfluger, Roux, domáci vedci D. P. Filatov, M. M. Zavadovsky, P. Ivanov, N. V. Nasonov a A. A. Zavarzin, N. G. Khlopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Shmidt, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golub, A. N. Studitsky, L. I. Falin a ďalší.
V závislosti od úloh a metód výskumu sa rozlišuje všeobecná, porovnávacia, ekologická a experimentálna embryológia (pozri Experimentálna embryológia).
Spočiatku sa embryológia vyvíjala hlavne ako morfologická veda a mala deskriptívnu povahu (deskriptívna embryológia). Metóda pozorovania a opisu umožnila zistiť, že vývoj postupuje od jednoduchého ku komplexnému, od všeobecného ku konkrétnemu, od homogénneho k heterogénnemu. Na základe popisných prác venovaných rôznym biologickým druhom a triedam vznikla porovnávacia embryológia, ktorá umožnila identifikovať určité podobnosti medzi vývojom zvierat a ľudí. Následne embryológovia začali študovať nielen vývoj formy a štruktúry, ale aj formovanie funkcií orgánov a tkanív. Ekologická embryológia študuje faktory, ktoré zabezpečujú existenciu embrya, to znamená vlastnosti jeho vývoja v určitých podmienkach prostredia a možnosť adaptácie, ak sa zmenia.
Moderná embryológia sa vyznačuje komplexným morfofyziologickým prístupom k štúdiu a interpretácii vývinového procesu. Spolu s metódami pozorovania a opisu sú dnes široko používané komplexné výskumné metódy: mikroskopické, mikrochirurgické, biochemické, imunologické, rádiologické atď. Ich rôznorodosť je spôsobená úzkym prepojením embryológie s inými vedami. Embryológia je neoddeliteľná od genetiky (pozri Genetika človeka, Lekárska genetika), keďže ontogenéza (pozri) v podstate odráža implementáciu mechanizmu dedičnosti; úzko súvisí s cytológiou (pozri) a histológiou (pozri), pretože holistický proces vývoja tela je založený na súhrne procesov reprodukcie, migrácie, diferenciácie, bunkovej smrti, interakcie medzi bunkami. Jeden z hlavných problémov histológie – doktrína histogenézy – je zároveň súčasťou embryológie. Embryológia študuje proces morfologickej diferenciácie (vznik špecializovaných buniek) a chem. diferenciácia (chemická organizácia) klovanie, zákonitosti metabolických procesov vo vývoji organizmu. Na základe úzkeho vzťahu s cytológiou, molekulárnou biológiou a genetikou vzniklo nové komplexné odvetvie biológie – vývojová biológia. Úspechy embryológie mali veľký význam pre rozvoj anatómie (pozri) a histológie. Embryológia, ktorá študuje zmeny v chemickom zložení a metabolických procesoch vyvíjajúcich sa štruktúr (chemická embryológia), ako aj formovanie funkcií (embryofyziológia), využíva údaje z biochémie (pozri) a fyziológie (pozri).
Úlohami embryológie nie je len vysvetlenie javov a identifikácia ich zákonitostí, ale aj schopnosť riadiť vývoj organizmu. Poznatky a metódy embryológie majú teda priame uplatnenie v národnom hospodárstve, najmä v chove zvierat, chove rýb, chove zvierat, využívajú sa na štúdium vplyvu prostredia na vývoj tela, slúžia ako základ pre vykonávanie práca na zavádzaní, reštrukturalizácii biocenóz a pod. Najdôležitejšie pre človeka je využitie výdobytkov embryológie v medicíne. Lekárska embryológia sa čoraz viac stáva samostatnou vedou a je jedným z teoretických základov preventívnej medicíny. Rozvoj medicínskych aspektov modernej embryológie zohráva významnú úlohu pri riešení takých problémov, akými sú kontrola pôrodnosti, neplodnosť, transplantácia orgánov a tkanív, nádorové bujnenie, imunitné reakcie organizmu, fyziologická a reparačná regenerácia, reaktivita buniek a tkanív atď. Výskum v oblasti embryológie má veľký význam pri odhalení patogenézy rôznych malformácií (pozri). Také dôležité problémy embryológie, ako je rast a diferenciácia buniek, úzko súvisia s otázkami regenerácie, onkogenézy, zápalu a starnutia. Boj proti prenatálnej a dojčenskej úmrtnosti do značnej miery závisí od riešenia základných úloh embryológie.
V modernej embryológii sa veľký význam pripisuje štúdiu progenéznych procesov, ako aj hľadaniu spôsobov riadenia progenézy a embryogenézy, čo je možné len dešifrovaním mechanizmov, ktoré riadia reprodukčnú funkciu a zabezpečujú homeostázu ľudských a cicavčích embryí. Tieto mechanizmy predstavujú komplexnú interakciu genetických, epigenomických, vnútorných a vonkajších faktorov, ktoré určujú časovú a priestorovú sekvenciu génovej expresie a podľa toho aj cytodiferenciáciu a morfogenézu; významnú úlohu v procese embryogenézy majú neuroendokrinný a imunitný systém, biologicky aktívne látky atď. Štúdium mechanizmov regulácie normálnej a patologickej embryogenézy na rôznych úrovniach organizácie (orgánové, tkanivové, bunkové, chromozomálne) môže pomáhať pri hľadaní spôsobov kontroly individuálneho vývoja zvierat a ľudí a tiež pri vývoji účinných metód prevencie vrodených vývojových chýb a patologických stavov. Veľká pozornosť sa venuje štúdiu systému matka-extra-embryonálne orgány-plod. Študujú sa genetické znaky ľudskej placenty a jej špecifické zmeny pri dedičných ochoreniach; uskutočňuje sa štúdium plodovej vody s cieľom diagnostikovať choroby v prenatálnom a postnatálnom období. Práce na kultivácii vajíčok a embryí in vitro a transplantácii skorých embryí „pestúnskej matky“ otvárajú vyhliadky na obnovenie funkcie plodenia pri tubárnej neplodnosti. Tieto štúdie umožňujú pochopiť mechanizmy oplodnenia a vývoja v predimplantačnom období, analyzovať vývojovú patológiu, zhodnotiť priamy vplyv rôznych faktorov vrátane liekov na embryo a tiež umožňujú pristupovať k riešeniu taký všeobecný biologický problém, akým je cytodiferenciácia. Uskutočňujú sa štúdie na testovanie liekov, chemikálií, ktoré znečisťujú životné prostredie, s cieľom identifikovať ich možné embryotoxické a teratogénne účinky. Prebieha pátranie po liekoch (vitamíny, antitoxíny a pod.), ktoré zastavujú teratogénny účinok konkrétnej látky. Výskum v oblasti genetického inžinierstva (pozri), zameraný na zásahy do štruktúry a funkcie genómu zárodočných buniek, umožňuje vyvolať zmeny v genóme (pozri) embryí cicavcov, ktoré v budúcnosti umožnia získať zvieratá, ktoré nemajú nežiaduce vlastnosti a majú požadované vlastnosti. Vďaka rozvoju týchto metód bude možné vytvárať organizmy – producentov biologických látok používaných v medicíne, ako sú ľudské hormóny, antiséra a pod. , ako aj na modelovanie niektorých ľudských dedičných chorôb.
Problémy embryológie v ZSSR sa rozvíjajú v Ústave vývojovej biológie. N. K. Koltsova Akadémia vied ZSSR, Ústav evolučnej morfológie a ekológie živočíchov. Akadémia vied A. N. Severtsova ZSSR, Ústav experimentálnej medicíny Akadémie lekárskych vied ZSSR. Ústav morfológie človeka Akadémie lekárskych vied ZSSR, ako aj na oddeleniach histológie a embryológie vysokých kožušinových čižiem a medu. inštitúty Moskva, Leningrad, Novosibirsk, Simferopol, Minsk, Taškent atď.
V mnohých krajinách existujú vedecké spoločnosti anatómov, medzi ktoré patria aj embryológovia. V ZSSR existuje All-Union Society of Anatomists, Histologists a Embryologists.
U nás vychádzajú časopisy reflektujúce problémy embryológie: od roku 1916 – „Archív anatómie, histológie a embryológie“, od roku 1932 – „Pokroky v modernej biológii“, od roku 1970 – „Ontogenéza“ a ďalšie (podrobnosti pozri Anatómia). V zahraničí vychádzajú tieto hlavné časopisy venované problematike embryológie: „Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen“, založený V. Py, „Biologický bulletin“, „Journal of Experimental Zoology“, „Journal of Embryology and Experimental Morfology“, „Developmental“. Biológia“ a ďalšie
Od roku 1949 sa pravidelne zvolávajú medzinárodné kongresy a konferencie o embryológii. Na XI medzinárodnom kongrese anatómov v Mexico City v roku 1980 bolo prijaté nové vydanie embryologickej nomenklatúry (pozri), ktorej ruskú verziu pripravili sovietski morfológovia.
Embryológia sa v ZSSR vyučuje na katedrách histológie a embryológie lekárskych a veterinárnych ústavov, na biologických fakultách univerzít a na katedrách anatómie a fyziológie pedagogických ústavov.
Bibliografia:
Príbeh- Blyakher L. Ya. História embryológie v Rusku (od polovice XVIII. do polovice XIX storočia), M., 1955; Ginzburg V. V., Knorre A. G. a Kupriyanov V. V. Anatómia, histológia a embryológia v Petrohrade - Petrohrad - Leningrad, Stručná esej, L., 1957, bibliogr.; Needham D. History of Embryology, prekl. z angličtiny, M., 1947.
Učebnice, manuály, hlavné diela- Bodemer W. Modern Embryology, prekl. z angličtiny, M., 1971, bibliografia; Brache J. Biochemická embryológia, prekl. z angličtiny, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. a Pekarsky M. I. Embryogenéza a vekom podmienená histológia vnútorných orgánov človeka, M., 1976; Elm O. E. Immunology of embryogenesis, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Eseje o ľudskej patologickej embryológii. L., 1959; 3ussm a M. Biológia vývinu, prekl. z angličtiny, M., 1977; Ivanov P. P. Sprievodca všeobecnou a porovnávacou embryológiou, L., 1945; Carlson B. Fundamentals of Embryology podľa Pattena, trans. z angličtiny, zväzok 1-2, M., 1983; Knorre A. G. Stručná esej o ľudskej embryológii, L., 1959; aka Embryonálna histogenéza. L., 1971; Patofyziológia vnútromaternicového vývoja, vyd. Editoval N. L. Garmasheva. Leningrad, 1959. Patten B. M. Human embryology, trans. z angličtiny, M., 1959; Stanek I. Humánna embryológia, prel. zo slovenčiny, Bratislava, 1977; Tokin B. P. Všeobecná embryológia, M. 1977; Falin L. I. Human embryology, Atlas, M., 1976; Analýza vývoja, vyd. od W. H. Williera. o., Philadelphia - L., 1955; Sú v L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Manuál experimentálnej embryológie, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embryologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten B. M. a. Carlson B. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsphysiologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primárna embryonálna indukcia, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Klinická embryológia pre študentov medicíny, Boston – Toronto, 1983; ThomasJ. B. Úvod do ľudskej embryológie, Philadelphia, 1968.
Periodiká- Archív anatómie, histológie a embryológie, L.-M., od roku 1931 (1917-1930 - Ruský archív anatómie, histológie a embryológie); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, od roku 1957; Archívy diatomic, d * hist ologie et d "embryologie, Štrasburg, od roku 1922; Vývojová biológia, N. Y., od roku 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, from 1947; Journal of Embryology Morfológia, L., od roku 1953.
O. V. Volkovej.
Načítava...