Nervový systém je zodpovedný za koordinovanú činnosť rôznych orgánov a systémov, ako aj za reguláciu funkcií tela. Taktiež spája organizmus s vonkajším prostredím, vďaka čomu pociťujeme rôzne zmeny prostredia a reagujeme na ne.
Celý nervový systém je rozdelený na centrálny a periférny. Centrálny nervový systém zahŕňa mozog a miechu. Z nich sa nervové vlákna rozchádzajú po celom tele - periférny nervový systém. Spája mozog so zmyslovými orgánmi a s výkonnými orgánmi, svalmi a žľazami.
Všetky živé organizmy majú schopnosť reagovať na fyzikálne a chemické zmeny prostredia.
Hlavnou funkciou nervového systému je integrácia vonkajších vplyvov so zodpovedajúcou adaptačnou reakciou organizmu.
Štrukturálnou jednotkou nervového systému je nervová bunka, neurón. Pozostáva z bunkového tela, jadra, rozvetvených výbežkov - dendritov - pozdĺž nich idú nervové impulzy do bunkového tela - a jedného dlhého výbežku - axónu - pozdĺž neho prechádza nervový impulz z bunkového tela do iných buniek alebo efektorov.
Procesy dvoch susedných neurónov sú spojené špeciálnou formáciou - synapsiou. Hrá zásadnú úlohu pri filtrovaní nervových impulzov: niektoré impulzy prepúšťa a iné oneskoruje. Neuróny sú navzájom prepojené a vykonávajú spoločné činnosti.
Centrálny nervový systém pozostáva z mozgu a miechy. Mozog sa delí na mozgový kmeň a predný mozog. Mozgový kmeň pozostáva z medulla oblongata a stredného mozgu. Predný mozog sa delí na stredný a konečný.
Všetky časti mozgu majú svoje vlastné funkcie.
Diencephalon teda pozostáva z hypotalamu – centra emócií a životných potrieb (hlad, smäd, libido), limbického systému (má na starosti emocionálno-impulzívne správanie) a talamu (vykonáva filtrovanie a primárne spracovanie zmyslových informácií).
Hlavným mechanizmom nervovej činnosti je reflex. Reflex
Reakcia tela na vonkajšie alebo vnútorné vplyvy cez centrálny nervový systém.
Pojem „reflex“, ako už bolo uvedené, zaviedol do fyziológie francúzsky vedec Rene Descartes v 17. storočí. Ale na vysvetlenie duševnej činnosti ho použil až v roku 1863 zakladateľ ruskej materialistickej fyziológie M.I. Sechenov. Rozvíjajúc učenie I. M. Sechenova, I. P. Pavlov experimentálne skúmal vlastnosti fungovania reflexu.
Všetky reflexy sú rozdelené do dvoch skupín: podmienené a nepodmienené.
Nepodmienené reflexy sú vrodené reakcie organizmu na životne dôležité podnety (jedlo, nebezpečenstvo atď.). Pre svoj vývoj nevyžadujú žiadne podmienky (napríklad žmurkací reflex, slinenie pri pohľade na jedlo).
Nepodmienené reflexy sú prirodzenou rezervou hotových, stereotypných reakcií tela. Vznikli ako výsledok dlhého evolučného vývoja tohto druhu živočíchov. Nepodmienené reflexy sú rovnaké u všetkých jedincov toho istého druhu; je to fyziologický mechanizmus inštinktov. Ale správanie vyšších zvierat a ľudí sa vyznačuje nielen vrodenými, t.j. bezpodmienečné reakcie, ale aj také reakcie, ktoré daný organizmus získava v priebehu svojej individuálnej životnej činnosti, t.j. podmienené reflexy.
Podmienené reflexy sú fyziologickým mechanizmom na prispôsobenie tela meniacim sa podmienkam prostredia.
Podmienené reflexy sú také reakcie tela, ktoré nie sú vrodené, ale sú vyvinuté v rôznych životných podmienkach.
Vznikajú pod podmienkou neustáleho uprednostňovania rôznych javov pred tými, ktoré sú pre zviera životne dôležité. Ak spojenie medzi týmito javmi zmizne, podmienený reflex zmizne (napríklad vrčanie tigra v zoologickej záhrade bez toho, aby bolo sprevádzané jeho útokom, prestane strašiť ostatné zvieratá).
Nervový systém(sustema nervosum) - komplex anatomických štruktúr, ktoré zabezpečujú individuálne prispôsobenie organizmu vonkajšiemu prostrediu a reguláciu činnosti jednotlivých orgánov a tkanív.
Nervová sústava je spolu so žľazami s vnútornou sekréciou (žľazami s vnútornou sekréciou) hlavným integračným a koordinačným aparátom, ktorý na jednej strane zabezpečuje celistvosť tela, na druhej strane jeho správanie, primerané vonkajšiemu prostrediu.
Nervový systém hrá výnimočne integrujúci úlohu v živote organizmu, keďže ho spája (integruje) do jediného celku a „zapadá“ (integruje) do prostredia. Zabezpečuje koordinovanú prácu jednotlivých častí tela ( koordinácia udržiavanie rovnovážneho stavu v tele ( homeostázy) a adaptácia organizmu na zmeny vonkajšieho a/alebo vnútorného prostredia ( adaptívny stav a/alebo adaptívne správanie).
Funkcie nervového systému:
- 1) tvorba excitácie;
- 2) prenos excitácie;
- 3) inhibícia (zastavenie vzruchu, zníženie jeho intenzity, inhibícia, obmedzenie šírenia vzruchu);
- 4) integrácia (zjednotenie rôznych budiacich tokov a zmien v týchto tokoch);
- 5) vnímanie podráždenia z vonkajšieho a vnútorného prostredia tela pomocou špeciálnych nervových buniek - receptory;
- 6) kódovanie, t.j. premena chemického, fyzického podráždenia na nervové impulzy;
- 7) trofická alebo nutričná funkcia - tvorba biologicky aktívnych látok (BAS).
Vývoj nervového systému vo fylogenéze
Fylogenéza je proces historického vývoja druhu. Fylogenéza nervového systému je história formovania a zlepšovania štruktúr nervového systému.
Vo fylogenetickom rade existujú organizmy rôzneho stupňa zložitosti. Vzhľadom na princípy ich organizácie sa delia na dve veľké skupiny: bezstavovce a strunatce. Bezstavovce patria k rôznym typom a majú rôzne princípy organizácie. Chordáty patria k rovnakému typu a majú spoločný telesný plán.
Napriek rôznym úrovniam zložitosti rôznych zvierat, ich nervový systém čelí rovnakým úlohám. Ide po prvé o zjednotenie všetkých orgánov a tkanív do jedného celku (regulácia viscerálnych funkcií) a po druhé o zabezpečenie komunikácie s vonkajším prostredím, konkrétne o vnímanie jeho podnetov a reakcií na ne (organizácia správania a pohybu). ).
Zlepšenie nervového systému vo fylogenetickej sérii prechádza koncentrácia nervových prvkov v uzloch a vzhľad dlhých väzieb medzi nimi. Ďalším krokom je cefalizácia- formovanie mozgu, ktorý preberá funkciu formovania správania. Už na úrovni vyšších bezstavovcov (hmyz) sa objavujú prototypy kortikálnych štruktúr (telieska húb), v ktorých telá buniek zaujímajú povrchovú polohu. Vo vyšších strunatcoch už má mozog skutočné kortikálne štruktúry a vývoj nervového systému sleduje cestu kortikolizácia, teda presun všetkých vyšších funkcií do mozgovej kôry.
Jednobunkové zvieratá teda nemajú nervový systém, takže vnímanie vykonáva samotná bunka.
Vývoj nervového systému v ontogenéze
Ontogenéza je postupný vývoj konkrétneho jedinca od okamihu narodenia až po smrť. Individuálny vývoj každého organizmu je rozdelený do dvoch období: prenatálne a postnatálne.
Prenatálna ontogenéza sa zasa delí na tri obdobia: zárodočné, zárodočné a fetálne. Zárodočné obdobie u ľudí pokrýva prvý týždeň vývoja od okamihu oplodnenia po implantáciu embrya do sliznice maternice. Embryonálne obdobie trvá od začiatku druhého týždňa do konca ôsmeho týždňa, to znamená od okamihu implantácie až po ukončenie kladenia orgánu. Fetálne (fetálne) obdobie začína od deviateho týždňa a trvá až do pôrodu. Počas tohto obdobia dochádza k intenzívnemu rastu tela.
Postnatálna ontogenéza je rozdelená do jedenástich období: 1-10 dní - novorodenci; 10 deň -1 rok - detstvo; 1-3 roky - rané detstvo; 4-7 rokov - prvé detstvo; 8-12 rokov - druhé detstvo; 13-16 rokov - dospievanie; 17-21 rokov - mladistvý vek; 22-35 rokov - prvý zrelý vek; 36-60 rokov - druhý zrelý vek; 61-74 rokov - staroba; od 75 rokov - senilný vek; po 90 rokoch - storočných. Ontogenéza končí prirodzenou smrťou.
NEUROPATOLÓGIA AKO VEDA
Neuropatológia (z gréckeho neurón - nerv, pathos - choroba, logos - veda) je odbor lekárskej vedy, ktorý študuje choroby nervového systému (NS)
neuropatologické štúdie:
Príčiny chorôb NS (etiológia);
Mechanizmy rozvoja chorôb (patogenéza);
Príznaky poškodenia rôznych častí centrálneho nervového systému a PNS (periférne);
Prevalencia chorôb NS v rôznych klimatografických zónach, medzi ľuďmi rôzneho veku a rôznych profesií;
Vplyv NS na vznik ochorení vnútorných orgánov (srdce, cievy, pľúca, pečeň).
Neuropatológia sa vyvíja:
Metódy diagnostiky, liečby, prevencie ochorení NS;
Zásady organizácie špecializovanej lekárskej starostlivosti v závislosti od formy ochorenia, veku a odborných charakteristík.
Neuropatológia - časť neurológia - vedy o štruktúre a funkciách NS.
V posledných rokoch došlo k rýchlemu pokroku v chápaní štrukturálnej a funkčnej organizácie NS: boli sformulované mnohé nové údaje, hypotézy;
Boli vytvorené koncepty, ktoré vysvetľujú vzorce práce nervových buniek, nervových centier a systémovú aktivitu mozgu ako celku;
Zistilo sa, že NS reguluje základné funkcie tela;
Udržuje stálosť svojho vnútorného prostredia (homeostáza);
Hrá dôležitú úlohu pri prispôsobovaní sa životným podmienkam;
Študujú sa vysoko organizované funkcie: reč, pamäť, správanie;
Využívajú sa moderné elektrofyziologické, biochemické, morfologické a neuropsychologické výskumné metódy;
NS sa študuje na molekulárnej, bunkovej a submikroskopickej úrovni;
Moderné metódy matematického modelovania sú široko používané;
Zdokonaľujú sa predstavy o ochoreniach NS, princípoch ich diagnostiky a liečby;
Určuje sa prepojenie neuropatológie s evolučnou teóriou: študujú sa evolučno-vekové aspekty neuropatológie;
Ústredným miestom je problematika vplyvu zmien súvisiacich s vekom na vývoj mozgu dieťaťa a špecifiká poškodenia jeho NS.
neuropatológia detstva je nezávislý priemysel.
Úlohy: -štúdium NS detí rôznych vekových skupín;
Vývoj štandardov pre CPD dieťaťa;
Identifikácia príčin oneskorení alebo „skreslení“ vo vývoji;
Štúdium chorôb NS;
Vývoj metód liečby.
Sekcie detskej neuropatológie:
perinatálna neurológia– skúma znaky vzniku NS v ranom období za normálnych a nepriaznivých podmienok;
dedičná neurológia- študuje dedičné choroby;
otoneurológia– vyšetruje kombinované lézie NS, orgánu sluchu a vestibulárneho aparátu;
oftalmoneurológia– študuje lézie NS a zrakového orgánu;
pedagogickej neurológie- študuje črty NR vo vzťahu k problémom vyučovania detí, vr. trpia rôznymi poruchami sluchu, zraku, motorickej sféry, reči, zaostávajú v duševnom vývoji.
Znalosť základov neuropatológie je nevyhnutným predpokladom pre akúkoľvek pedagogickú prácu, najmä s deťmi trpiacimi patológiami reči, zmyslových orgánov, motorickými poruchami, neuropsychickým vývojovým oneskorením.
FYLOGENÉZA NERVOVÉHO SYSTÉMU
História vývoja nervového systému (NS) v procese evolúcie živej prírody ( fylogenézy ) umožňuje pochopiť mnohé zákonitosti jej fungovania. Formovanie funkcií NS v procese individuálneho vývoja ( ontogenézy ) do určitej miery opakuje štádiá fylogenézy, ale má aj množstvo charakteristických čŕt.
Živé tkanivo má vlastnosť Podráždenosť, t.j. schopnosť reagovať na vonkajšie vplyvy. Vzhľad nervových buniek znamenal vzhľad špecializovaný prístroj na príjem, hromadenie a redistribúciu dráždivých podnetov najskôr na škále jednotlivých zón, a potom na celý organizmus. Vznik spojení medzi nervovými bunkami a vznik primitívneho NS viedol k novej úrovni integrácie organizmu.
Primitívne NN je usporiadané podľa princípu syncytia, t.j. . bunkovej siete , a vzrušenie sa môže šíriť akýmkoľvek smerom, nervový impulz je adresovaný každému. Pri takejto štruktúre je nemožná jemná koordinácia reakcií, no napriek tomu je zabezpečená účasť celého organizmu na jednej alebo druhej reakcii. Akumulácia vzruchu v takejto nervovej sieti už vytvára predpoklady pre stopové reakcie, akúsi pamäť.
Ako sa organizmy vyvíjajú a zlepšuje sa ich morfofunkčná organizácia, začína sa charakterizovať nervová regulácia rýchlosť stimulácie a viac „cielený“ smer. Prenos stimulačných impulzov po nervových dráhach pripomína správu odoslanú na konkrétnu presnú adresu.
Ďalšou komplikáciou NN je zvýšenie špecializácie nervových buniek, pri vzniku afektívnych (vnímajúcich) a efektívnych (realizujúcich) systémov. Tvorba receptorov- špeciálne nervové zakončenia so špecifickou funkciou, umiestnené na periférii a vnímajúce podráždenie, znamenali diferencované vnímanie signálov, naladenie na príjem určitých podnetov. Špecializáciu nervových buniek sprevádzal vzhľad synapsie poskytovanie jednostranného vedenia nervových vzruchov. Primitívne prstencové štruktúry regulácia.
V priebehu evolúcie, autonómne gangliá – gangliá ktoré regulujú jednu alebo viac funkcií. Regionálny princíp inervácie: každý nervový uzol zodpovedá určitej oblasti, určitému segmentu tela. Vďaka gangliový NS sú možné komplexné formy reakcie: v gangliách sú uložené rôzne akčné programy. Segmenty však nie sú dostatočne prepojené a koordinačný vplyv jedného centra sa zatiaľ neprejavil. (Príklad - svet hmyzu).
Následne sa vývoj NS uberal cestou zvyšovania dominancie hlavových úsekov, čo viedlo k vytvoreniu mozgu, mozgovej kôry ako najvyššieho úseku CNS – princíp cefalizácia (encefalón – mozog).
NS dosahuje najväčšiu zložitosť u cicavcov: významný rozvoj b/n kôry, ako aj spojenia spájajúce obe hemisféry, tvorba vodivých systémov.
Ľudský NS je charakterizovaný maximálnym rozvojom kôry b / n, najmä čelných lalokov. Povrch mozgovej kôry tvorí 11/12 celého povrchu mozgu, pričom 30 % tvoria predné laloky.
Vodivé systémy mozgu u ľudí dosahujú najvyšší vývoj.
Cefalizácia NS v priebehu evolúcie bola charakterizovaná tvorbou centier v mozgu, ktoré podriaďovali základné formácie. Medzi týmito centrami automatickej regulácie rôznych funkcií tela existuje aj určitá podriadenosť, hierarchia. Veľký význam má vertikálna organizácia integrácie a riadenia, t.j. neustála cirkulácia impulzov medzi vyššou a dolnou časťou.
Verilo sa, že vyššie nervové centrá majú konštantný inhibičný účinok na nižšie, takže keď sú ovplyvnené vyššie oddelenia, nižšie úrovne integrácie sú dezinhibované - teória rozpúšťania(porážka evolučne mladých centier vedie k aktivácii evolučne starších oddelení, t. j. je tu akoby opačný priebeh evolučného procesu). Ale vyššie centrá nielenže bránia aktivite nižších; pružnosť regulácie klesá, automatizmus sa stáva primitívnym a hrubým. Okrem toho môže aktivácia základných centier pôsobiť ako prejav kompenzačných procesov.
V hierarchii nervových centier zaujíma osobitné miesto kôra. Vďaka prijímaniu informácií z celého organizmu, z rôznych funkčných systémov v kôre je možná najkomplexnejšia analytická a syntetická činnosť na spracovanie informácií, vytváranie spojení, ktoré umožňujú konsolidáciu individuálnych skúseností, a blokovanie tých spojení, ktoré strácajú svoj význam. .
ONTOGENÉZA ĽUDSKÉHO NERVOVÉHO SYSTÉMU
Fetálny NS sa začína rozvíjať v skorých štádiách embryonálneho života. Z vonkajšej zárodočnej vrstvy ektodermu- vzniká zhrubnutie - nervová trubica. Jeho hlavový koniec sa vyvíja do mozgu, zvyšok - do miechy.
O týždeň staré embryo mierne zhrubnutie v ústnej (ústnej) časti neurálnej trubice. Na 3. týždeň sa tvoria embryonálny vývoj v hlave nervovej trubice tri primárne cerebrálne vezikuly(predný, stredný a zadný), z ktorého sa vyvíjajú hlavné časti mozgu – konečný, stredný, kosoštvorcový mozog.
Následne sú predné a zadné cerebrálne vezikuly rozdelené na dve časti. O 4-5 týždňov V embryu sa tvorí päť mozgových vezikúl: konečné, stredné, stredné, zadné a podlhovasté. Následne rozvíjať
z terminálneho mozgového mechúra - mozgových hemisfér a subkortikálnych jadier,
od stredného - diencephalon (zrakové kopčeky, hypotalamus),
od stredu sa tvorí stredný mozog - kvadrigemina, nohy mozgu, Sylviov akvadukt,
zozadu - most mozgu (pons varolii) a cerebellum,
z medulla oblongata - predĺžená miecha.
Zadná časť myelencefalu plynule prechádza do miechy.
Z dutín mozgových vezikúl a neurálnej trubice sa tvoria komory mozgu a miechový kanál. Mozgová tekutina cirkuluje v komorách a miechovom kanáli.
Neuróny vyvíjajúceho sa NS svojimi procesmi nadväzujú spojenia medzi rôznymi časťami mozgu a miechy a tiež vstupujú do komunikácie s inými orgánmi. Citlivé neuróny končia v receptoroch - periférnych zariadeniach, ktoré vnímajú podráždenie. Motorické neuróny končia myoneurálnou synapsiou – kontaktnou formáciou nervového vlákna so svalom.
Komu 3. mesiac vnútromaternicového vývoja rozlišujú sa hlavné časti centrálneho nervového systému: mozgové hemisféry a mozgový kmeň, mozgové komory a miecha. Komu 5. mesiac hlavné brázdy mozgových hemisfér sú diferencované, ale kôra je stále nedostatočne vyvinutá. Na 6. mesiac funkčná prevaha vyšších divízií NS plodu nad základnými divíziami je jasne odhalená.
Mozog novorodenca má pomerne veľkú hodnotu – 1/8 telesnej hmotnosti, t.j. asi 400 g a u chlapcov je o niečo väčšia ako u dievčat. Brázdy, veľké zákruty sú dobre vyjadrené, ale ich hĺbka a výška sú malé.
Komu 9 mesiacov hmotnosť mozgu sa zdvojnásobí - 800 g. K koniec prvého roka - 1/11 - 1/12 telesnej hmotnosti.
Komu 3 roky starý hmotnosť mozgu sa strojnásobí - 1200 g. K 5 rokov starý - 1/13 - 1/14 telesnej hmotnosti.
Komu 20-ročný hmotnosť mozgu sa zvyšuje 4-5 krát a u dospelého je 1/40 telesnej hmotnosti - 1600-2000 g. Rast mozgu pochádza z myelinizácia nervové vodiče a zvýšenie veľkosti nervových buniek. Spolu s rastom mozgu sa menia aj proporcie lebky.
mozgového tkaniva novorodenca nediferencované. Kortikálne bunky, bazálne gangliá, pyramídové dráhy nedostatočne vyvinuté, zle diferencované na šedú a bielu hmotu. Nervové bunky plodu a novorodenca sú sústredené na povrchu mozgových hemisfér a v bielej hmote mozgu. S nárastom povrchu g/m migrujú nervové bunky do šedej hmoty. Hustota mozgových ciev zvyšuje.
U novorodencov okcipitálny lalok mozgová kôra má relatívne väčšiu veľkosť ako u dospelého človeka. Počet pologuľových gyri, ich tvar, topografická poloha meniť, ako dieťa rastie. K najväčším zmenám dochádza v prvých 5-6 rokoch. Len vo veku 15-16 rokov sa pozorujú rovnaké vzťahy ako u dospelých. Bočné komory mozgu pomerne široký.
Cerebellum u novorodenca je slabo vyvinutá, má malú hrúbku a plytké brázdy.
V popôrodnom období zmeny miecha, jeho rast pokračuje až 20 rokov.
Periférny nervový systém novorodenec je nedostatočne myelinizovaný, zväzky nervových vlákien sú zriedkavé, nerovnomerne rozložené. myelinizácia hlavových nervov najaktívnejšie sa vyskytuje v prvých 3-4 mesiacoch a končí o 1 rok, miechové nervy- vydrží až 2-3 roky.
autonómna nervová sústava fungujúce od narodenia.
V počiatočných štádiách embryogenézy sa medzi jednotlivými úsekmi NS vytvárajú jasne diferencované spojenia, ktoré tvoria základ pre životne nevyhnutné vrodené reakcie. Súbor týchto reakcií zabezpečuje primárnu adaptáciu po narodení (potravinové, dýchacie, ochranné reakcie).
Podobné informácie.
2.1. Ontogenéza
Ontogenéza alebo individuálny vývoj organizmu sa delí na dve obdobia: prenatálne (vnútromaternicové) a postnatálne (po narodení).
Prenatálne obdobie trvá od okamihu počatia a vytvorenia zygoty až do narodenia; postnatálne - od narodenia po smrť. Prenatálne obdobie sa zasa delí na tri obdobia: počiatočné, embryonálne a fetálne.
Počiatočné (predimplantačné) obdobie u ľudí zahŕňa prvý týždeň vývoja (od okamihu oplodnenia po implantáciu do sliznice maternice). Embryonálne (prefetálne, embryonálne) obdobie - od začiatku druhého týždňa do konca ôsmeho týždňa (od okamihu implantácie po ukončenie znášania orgánu). Fetálne (fetálne) obdobie začína od deviateho týždňa a trvá až do pôrodu. V tomto čase dochádza k zvýšenému rastu tela.
Postnatálne obdobie ontogenézy je rozdelené do jedenástich období: 1.-10. deň - novorodenci; 10. deň - 1 rok - detstvo; 1-3 roky - rané detstvo; 4-7 rokov - prvé detstvo; 8-12 rokov - druhé detstvo; 13-16 rokov - dospievanie; 17-21 rokov - mladistvý vek; 22-35 rokov - prvý zrelý vek; 36-60 rokov - druhý zrelý vek; 61-74 rokov - staroba; od 75 rokov - senilný vek, po 90 rokoch - storočných. Ontogenéza končí prirodzenou smrťou.
2.1.1. Embryogenéza nervového systému
Prenatálne obdobie ontogenézy začína splynutím mužských a ženských zárodočných buniek a vytvorením zygoty. Zygota sa postupne delí a vytvára sférickú blastulu. V štádiu blastuly dochádza k ďalšej fragmentácii a tvorbe primárnej dutiny - blastocoelu.
Potom začína proces gastrulácie, v dôsledku ktorého sa bunky pohybujú rôznymi spôsobmi do blastocoelu, pričom sa vytvorí dvojvrstvové embryo. Vonkajšia vrstva buniek sa nazýva ektoderm, vnútorná vrstva sa nazýva endoderm. Vo vnútri sa vytvára dutina primárneho čreva - gastrocoel. Toto je štádium gastruly.
V štádiu neuruly sa vytvára nervová trubica, notochord, somity a iné embryonálne rudimenty. Rudiment nervového systému sa vyvíja na konci štádia gastruly. Bunkový materiál ektodermy, ktorý sa nachádza na dorzálnom povrchu embrya, sa zahusťuje a vytvára medulárnu platňu. Táto platnička je bočne ohraničená medulárnymi hrebeňmi. Štiepenie buniek dreňovej platničky (meduloblastov) a dreňových hrebeňov vedie k ohybu platničky do žliabku a následne k uzavretiu okrajov ryhy a vytvoreniu dreňovej trubice. Keď sú medulárne hrebene spojené, vzniká gangliová platnička, ktorá sa následne delí na gangliové hrebene. Súčasne je neurálna trubica ponorená do embrya.
Homogénne primárne bunky steny dreňovej trubice - meduloblasty - sa diferencujú na primárne nervové bunky (neuroblasty) a pôvodné neurogliové bunky (spongioblasty). Bunky vnútornej vrstvy meduloblastov susediace s dutinou trubice sa menia na ependymálne bunky, ktoré lemujú lúmen mozgových dutín. Všetky primárne bunky sa aktívne delia, zväčšujú hrúbku steny mozgovej trubice a zmenšujú lúmen nervového kanála. Neuroblasty sa diferencujú na neuróny, spongioblasty - na astrocyty a oligodendrocyty, ependymálne - na ependymocyty (v tomto štádiu ontogenézy môžu ependymové bunky vytvárať neuroblasty a spongioblasty). Keď sa neuroblasty diferencujú, procesy sa predlžujú a menia na dendrity a axón, ktoré v tomto štádiu nemajú myelínové obaly. Myelinizácia začína od piateho mesiaca prenatálneho vývoja a je plne ukončená až vo veku 5-7 rokov. Synapsie sa objavujú v piatom mesiaci. Myelínovú pošvu tvoria v CNS oligodendrocyty a v periférnom nervovom systéme Schwannove bunky.
V procese embryonálneho vývoja sa procesy tvoria aj v makrogliálnych bunkách (astrocyty a oligodendrocyty). Mikrogliálne bunky sa tvoria z mezenchýmu a objavujú sa v CNS spolu s klíčením krvných ciev do neho.
Bunky gangliových výbežkov sa najprv diferencujú na bipolárne a potom na pseudounipolárne senzorické nervové bunky, ktorých centrálny proces ide do centrálneho nervového systému a periférny proces na receptory iných tkanív a orgánov, ktoré tvoria aferentnú časť periférneho somatického nervového systému. Eferentná časť nervového systému pozostáva z axónov motorických neurónov ventrálnych častí nervovej trubice.
V prvých mesiacoch postnatálnej ontogenézy axóny a dendrity naďalej intenzívne rastú a počet synapsií sa prudko zvyšuje v dôsledku rozvoja neurónových sietí.
Embryogenéza mozgu začína vývojom v prednej (rostrálnej) časti mozgovej trubice dvoch primárnych mozgových vezikúl, ktoré sú výsledkom nerovnomerného rastu stien nervovej trubice (archencephalon a deuterencephalon). Deuterencephalon, podobne ako zadná časť mozgovej trubice (neskôr miecha), sa nachádza nad notochordom. Archencephalon je položený pred ňou. Potom, na začiatku štvrtého týždňa, sa deuterencefalón v embryu rozdelí na stred ( medzimozog ) a v tvare diamantu ( rhombencephalon ) bubliny. A archencephalon sa v tomto štádiu (troch mechúrov) mení na predný cerebrálny mechúr ( prosencephalon ). V dolnej časti predného mozgu vystupujú čuchové laloky (z ktorých sa vyvíja čuchový epitel nosnej dutiny, čuchové bulby a dráhy). Z dorzolaterálnych stien predného cerebrálneho vezikula vyčnievajú dve očné vezikuly. V budúcnosti sa z nich vyvinie sietnica, zrakové nervy a dráhy.
V 6. týždni embryonálneho vývoja sa predné a kosoštvorcové bubliny rozdelia na dve a začína sa fáza piatich bublín.
Predný močový mechúr (telencephalon) je rozdelený pozdĺžnou trhlinou na dve hemisféry. Dutina sa tiež delí a tvorí bočné komory. Dreň sa zväčšuje nerovnomerne a na povrchu hemisfér sa vytvárajú početné záhyby - konvolúcie, oddelené od seba viac či menej hlbokými ryhami a štrbinami. Každá hemisféra je rozdelená na 4 laloky, v súlade s tým je dutina bočných komôr rozdelená na 4 časti: centrálnu časť a tri rohy komory. Z mezenchýmu obklopujúceho mozog embrya sa vyvíjajú membrány mozgu. Šedá hmota sa nachádza tak na periférii, ktorá tvorí kôru mozgových hemisfér, ako aj na báze hemisfér tvoriacich subkortikálne jadrá.
Zadná časť predného močového mechúra zostáva nerozdelená a teraz sa nazýva diencephalon. Funkčne a morfologicky je spojený s orgánom videnia. V štádiu, keď sú hranice s telencefalom slabo vyjadrené, vznikajú z bazálnej časti bočných stien párové výrastky - očné vezikuly, ktoré ostávajú spojené s miestom pôvodu pomocou očných stopiek, ktoré sa následne menia na zrakové nervy. . Najväčšiu hrúbku dosahujú bočné steny diencefala, ktoré sa premieňajú na zrakové tuberkuly alebo talamus. V súlade s tým sa dutina tretej komory mení na úzku sagitálnu trhlinu. Vo ventrálnej oblasti (hypotalamus) vzniká nepárový výbežok - lievik, z ktorého dolného konca vychádza zadný mozgový lalok hypofýzy - neurohypofýza.
Tretia cerebrálna vezikula sa mení na stredný mozog, ktorý sa vyvíja najjednoduchšie a zaostáva v raste. Jeho steny sa rovnomerne zahustia a dutina sa zmení na úzky kanál - akvadukt Sylvius, ktorý spája III a IV komory. Kvadrigemina sa vyvíja z dorzálnej steny a nohy stredného mozgu sa vyvíjajú z ventrálnej steny.
Kosoštvorcový mozog je rozdelený na zadný a doplnkový. Mozoček sa tvorí zozadu - najprv cerebelárny červ a potom hemisféry, ako aj most. Prídavný mozog sa mení na predĺženú miechu. Steny kosoštvorcového mozgu sa zahusťujú - zo strán aj zospodu, zostáva len strecha vo forme najtenšej dosky. Dutina sa mení na IV komoru, ktorá komunikuje so Sylviovým akvaduktom a s centrálnym kanálom miechy.
V dôsledku nerovnomerného vývoja mozgových vezikúl sa mozgová trubica začne ohýbať (na úrovni stredného mozgu - parietálna výchylka, v oblasti zadného mozgu - most a na križovatke prídavného mozgu v hl. dorzálna - okcipitálna výchylka). Parietálne a okcipitálne odchýlky sú otočené smerom von a most dovnútra.
Štruktúry mozgu, ktoré sa tvoria z primárneho mozgového mechúra: stredný, zadný mozog a pomocný mozog tvoria mozgový kmeň ( truncus cerebri ). Je rostrálnym pokračovaním miechy a má s ňou spoločné štrukturálne znaky. Prechádzajúc pozdĺž bočných stien miechy a mozgového kmeňa, párová hraničná drážka ( sulcus limitans ), rozdeľuje mozgovú trubicu na hlavnú (ventrálnu) a pterygoidnú (dorzálnu) platničku. Z hlavnej platničky sú vytvorené motorické štruktúry (predné rohy miechy, motorické jadrá hlavových nervov). Z pterygoidnej platničky sa nad hraničným sulcusom vyvíjajú senzorické štruktúry (zadné rohy miechy, senzorické jadrá mozgového kmeňa) a v rámci samotného hraničného sulku sa vyvíjajú centrá autonómneho nervového systému.
deriváty archencefala ( telencephalon a diencephalon ) vytvárajú subkortikálne štruktúry a kôru. Nie je tu žiadna hlavná platňa (končí sa v strednom mozgu), preto tu nie sú žiadne motorické a autonómne jadrá. Celý predný mozog sa vyvíja z pterygoidnej platničky, takže obsahuje len senzorické štruktúry.
2.1.2. Postnatálna ontogenéza
Postnatálna ontogenéza ľudského nervového systému začína od narodenia dieťaťa. Mozog novorodenca váži 300-400g. Čoskoro po narodení sa tvorba nových neurónov z neuroblastov zastaví, samotné neuróny sa nedelia. Do ôsmeho mesiaca po narodení sa však hmotnosť mozgu zdvojnásobí a vo veku 4-5 rokov strojnásobí. Hmota mozgu rastie najmä v dôsledku zvýšenia počtu procesov a ich myelinizácie. Mozog mužov dosahuje maximálnu hmotnosť vo veku 20-29 rokov a žien vo veku 15-19 rokov. Po 50 rokoch sa mozog splošťuje, jeho hmotnosť klesá a v starobe môže klesnúť aj o 100 g.
2.2. Fylogenéza
Fylogenéza je proces historického vývoja druhu. Fylogenéza nervového systému je históriou formovania a zlepšovania jeho štruktúr.
Vo fylogenetickom rade existujú organizmy rôzneho stupňa zložitosti. Vzhľadom na princípy ich organizácie ich možno rozdeliť do dvoch veľkých skupín. Bezstavovce patria do rôznych kmeňov a majú rôzne princípy organizácie. Zvieratá strunatcov patria k rovnakému typu a majú všeobecný plán tela od jednoducho usporiadanej lancety až po osobu.
Napriek rôznym úrovniam zložitosti rôznych zvierat, ich nervový systém čelí rovnakým úlohám. Ide po prvé o zjednotenie všetkých orgánov a tkanív do jedného celku (regulácia viscerálnych funkcií) a po druhé o zabezpečenie komunikácie s vonkajším prostredím, konkrétne o vnímanie jeho podnetov a reakcií na ne (organizácia správania a pohyb).
Bunky nervového systému bezstavovcov aj strunatcov sú v podstate rovnaké. So zlepšením štruktúry zvieraťa sa výrazne mení štruktúra nervového systému. Zlepšenie nervového systému vo fylogenetickej sérii prebieha koncentráciou nervových prvkov v uzloch a vznikom dlhých spojení medzi nimi. Ďalším štádiom je cefalizácia - vzhľad mozgu, ktorý preberá funkciu formovania správania. Už na úrovni vyšších bezstavovcov (hmyz) sa objavujú prototypy kortikálnych štruktúr (telieska húb), v ktorých telá buniek zaujímajú povrchovú polohu. U vyšších strunatcov sa v mozgu objavujú skutočné kortikálne štruktúry a vývoj nervového systému prebieha cestou kortikolizácie, teda presunu všetkých vyšších funkcií do mozgovej kôry.
Treba poznamenať, že s komplikáciou štruktúry nervového systému sa nepozoruje zmiznutie predchádzajúcich formácií. V nervovom systéme vyšších organizmov zostávajú sieťovité a reťazovité a jadrové štruktúry, ktoré sú charakteristické pre predchádzajúce štádiá vývoja.
2.2.1. Nervový systém bezstavovcov
Bezstavovce sa vyznačujú prítomnosťou niekoľkých zdrojov pôvodu nervových buniek. U rovnakého druhu živočícha môžu nervové bunky súčasne a nezávisle pochádzať z troch rôznych zárodočných vrstiev. Polygenéza nervových buniek u bezstavovcov je základom rôznorodosti mediátorových mechanizmov ich nervového systému.
Nervový systém sa najprv objavuje v coelenterátoch. Koelenteráty sú dvojvrstvové živočíchy. Ich telo je dutý vak, ktorého vnútornou dutinou je tráviaca dutina. Nervový systém coelenterátov patrí k difúznemu typu. V nej je každá nervová bunka prepojená dlhými procesmi s niekoľkými susednými a vzniká nervová sieť. Nervové bunky koelenterátov nemajú špecializované polarizované procesy. Ich procesy vedú excitáciu v akomkoľvek smere a netvoria dlhé dráhy. Medzi kontaktmi medzi nervovými bunkami difúzneho nervového systému existuje niekoľko typov. Existujú plazmové kontakty, ktoré zabezpečujú kontinuitu siete (anastomózy). Medzi procesmi nervových buniek sú tiež štrbinovité kontakty, podobné synapsiám. Okrem toho sú medzi nimi kontakty, v ktorých sú synaptické vezikuly umiestnené na oboch stranách kontaktu - takzvané symetrické synapsie, a existujú aj asymetrické synapsie: v nich sú vezikuly umiestnené iba na jednej strane medzery.
Nervové bunky typického živočícha s črevnou hydrou sú rovnomerne rozmiestnené po povrchu tela a tvoria zhluky v oblasti ústneho otvoru a chodidla. Difúzna nervová sieť vedie excitáciu vo všetkých smeroch. V tomto prípade je vlna šírenia excitácie sprevádzaná vlnou svalovej kontrakcie.
Ďalšou etapou vývoja bezstavovcov je výskyt trojvrstvových živočíchov - plochých červov. Rovnako ako coelenteráty majú črevnú dutinu, ktorá komunikuje s vonkajším prostredím cez ústny otvor. Majú však tretiu zárodočnú vrstvu – mezoderm a obojstranný typ symetrie. Nervový systém dolných plochých červov patrí k difúznemu typu. Niekoľko nervových kmeňov je však už izolovaných z difúznej siete.
U voľne žijúcich plochých červov získava nervový aparát znaky centralizácie. Nervové prvky sú zostavené do niekoľkých pozdĺžnych kmeňov (prítomnosť dvoch kmeňov je typická pre najviac organizované zvieratá), ktoré sú vzájomne prepojené priečnymi vláknami (komisúry). Takto usporiadaný nervový systém sa nazýva ortogon. Kmene ortogonu sú súborom nervových buniek a ich procesov.
Spolu s obojstrannou symetriou u plochých červov sa vytvára predný koniec tela, na ktorom sú sústredené zmyslové orgány (statocysty, "oči", čuchové jamky, tykadlá). Následne sa na prednom konci tela objaví nahromadenie nervového tkaniva, z ktorého sa vytvorí mozog alebo mozgový ganglion. Bunky mozgového ganglia majú dlhé výbežky siahajúce do pozdĺžnych kmeňov ortogonu.
Ortogon teda predstavuje prvý krok k centralizácii nervového aparátu a jeho cefalizácii (vzhľadu mozgu). Centralizácia a cefalizácia sú výsledkom vývoja zmyslových (senzitívnych) štruktúr.
Ďalšou fázou vývoja bezstavovcov je výskyt segmentovaných zvierat - annelids. Ich telo je metamerické, t.j. pozostáva zo segmentov. Štrukturálnym základom nervového systému annelids je ganglion - párový zhluk nervových buniek umiestnených po jednej v každom segmente. Nervové bunky v gangliu sú umiestnené na periférii. Centrálna časť ganglia je obsadená neuropilom - prepletením procesov nervových buniek a gliových buniek. Ganglion sa nachádza na ventrálnej strane segmentu pod črevnou trubicou. Každý ganglion posiela svoje senzorické a motorické vlákna do vlastného segmentu a do dvoch susedných. Každý ganglion má teda tri páry laterálnych nervov, z ktorých každý je zmiešaný a inervuje svoj vlastný segment. Senzorické vlákna prichádzajúce z periférie vstupujú do ganglií cez ventrálne nervové korene. Motorické vlákna opúšťajú ganglion pozdĺž dorzálnych nervových koreňov. V súlade s tým sú senzorické neuróny umiestnené vo ventrálnej časti ganglia, zatiaľ čo motorické neuróny sú umiestnené v dorzálnej časti. Okrem toho v gangliu sú malé bunky, ktoré inervujú vnútorné orgány (vegetatívne prvky), sú umiestnené laterálne - medzi senzorickými a motorickými neurónmi.
Medzi neurónmi senzorických, motorických alebo asociačných zón ganglií annelidov sa nenašlo zoskupenie prvkov, neuróny boli rozmiestnené difúzne; netvoria centrá.
Gangliá annelids sú vzájomne prepojené v reťazci. Každý nasledujúci ganglion je spojený s predchádzajúcim pomocou nervových kmeňov, ktoré sa nazývajú spojivá. Na prednom konci tela annelids tvoria dve zlúčené gangliá veľké subezofageálne ganglion. Spojivá zo subezofageálneho ganglia, obchádzajúce hltan, prúdia do supraezofageálneho ganglia, čo je najrostrálnejšia (predná) časť nervového systému. Štruktúra supraezofageálneho nervového ganglia zahŕňa iba senzorické a asociatívne neuróny. Neboli tam nájdené žiadne prvky riadenia. Supraezofageálny ganglion annelids je teda najvyšším asociačným centrom, vykonáva kontrolu nad subezofageálnym gangliom. Subfaryngeálne ganglio ovláda spodné uzliny, má spojenia s dvoma až tromi nasledujúcimi gangliami, zatiaľ čo zvyšné gangliá ventrálneho nervového reťazca nevytvárajú spojenia dlhšie ako so susedným gangliom.
Vo fylogenetickom rade annelidov sú skupiny s dobre vyvinutými zmyslovými orgánmi (hlísty mnohoštetinavce). U týchto zvierat sú tri sekcie oddelené v supraezofageálnom gangliu. Predná časť inervuje tykadlá, stredná časť inervuje oči a tykadlá. A napokon, zadná časť sa vyvíja v súvislosti so zlepšením chemických zmyslov.
Nervový systém článkonožcov má podobnú štruktúru; stavia sa podľa typu ventrálneho nervového reťazca, môže však dosiahnuť vysoký stupeň vývoja. Zahŕňa výrazne vyvinutý nadpažerákový ganglion, ktorý plní funkciu mozgu, podpažerákový ganglion ovládajúci orgány ústneho aparátu a segmentálne gangliá ventrálneho nervového povrazu. Gangliá ventrálnej nervovej šnúry sa môžu navzájom spájať a vytvárať zložité gangliové hmoty.
Mozog článkonožcov pozostáva z troch častí: predná - protocerebrum, stredná - deutocerebrum a zadná - tritocerebrum. Mozog hmyzu má zložitú štruktúru. Zvlášť dôležitými asociačnými centrami hmyzu sú telá húb nachádzajúce sa na povrchu protocerebra a čím je správanie druhu zložitejšie, tým sú jeho telá húb vyvinutejšie. Telá húb preto dosahujú najväčší rozvoj u sociálneho hmyzu.
Prakticky vo všetkých častiach nervového systému článkonožcov sa nachádzajú neurosekrečné bunky. Neurosekréty hrajú dôležitú regulačnú úlohu v hormonálnych procesoch článkonožcov.
V procese evolúcie spočiatku difúzne umiestnené bipolárne neurosekrečné bunky vnímali signály buď procesmi alebo celým povrchom bunky, potom sa vytvorili neurosekrečné centrá, neurosekrečné dráhy a neurosekrečné kontaktné oblasti. Následne sa pozoruje špecializácia nervových centier, zvyšuje sa stupeň spoľahlivosti vo vzťahu medzi dvoma hlavnými regulačnými systémami (nervovým a humorálnym) a vytvára sa zásadne nová etapa regulácie - podriadenosť neurosekrečným centrám periférnych žliaz s vnútornou sekréciou. .
Nervový systém mäkkýšov má tiež gangliovú štruktúru. U najjednoduchších predstaviteľov typu pozostáva z niekoľkých párov ganglií. Každý pár ganglií riadi špecifickú skupinu orgánov: nohu, viscerálne orgány, pľúca atď. a nachádza sa vedľa inervovaných orgánov alebo v nich. Ganglia s rovnakým názvom sú spojené v pároch pomocou komizúr. Okrem toho je každý ganglion spojený dlhými spojivami s komplexom mozgových ganglií.
U viac organizovaných mäkkýšov (hlavonožcov) dochádza k premene nervového systému. Jeho gangliá sa spájajú a vytvárajú spoločnú perifaryngeálnu hmotu - mozog. Dva veľké plášťové nervy odchádzajú zo zadnej časti mozgu a tvoria dve veľké hviezdicovité gangliá. U hlavonožcov sa teda pozoruje vysoký stupeň cefalizácie.
2.2.2. Nervový systém stavovcov
U strunatcov je centrálny nervový systém reprezentovaný nervovou trubicou ležiacou na dorzálnej strane zvieraťa. Predný koniec trubice je zvyčajne rozšírený a tvorí mozog, zatiaľ čo zadná valcová časť trubice je miecha.
Usporiadanie nervových prvkov u stavovcov sa líši od usporiadania u bezstavovcov: nervové bunky sú umiestnené v centrálnej časti trubice a vlákna v periférnej časti.
Nervová sústava bezstavovcov vznikla izoláciou zmyslových buniek nachádzajúcich sa v epiteli na dorzálnej strane, ktoré sa hlbšie ponorili pod ochranu povrchového epitelu. Predkovia strunatcov mali zrejme pozdĺžny chrbtový pás zmyslového epitelu, ktorý sa úplne ponoril pod ektodermu, najskôr vo forme otvoreného koryta a potom vytvoril uzavretú trubicu. V embryonálnom štádiu vývoja stavovcov zostáva predný koniec nervovej trubice otvorený a tento otvor sa nazýva neuropór. Zadný koniec trubice komunikuje s črevnou dutinou.
U stavovcov sa zrakové orgány vždy vyvíjajú na úkor samotných mozgových stien a čuch je svojim pôvodom spojený s neuropórom. Väčšina trubice stratila svoj význam ako zmyslový orgán a zmenila sa na centrálny nervový aparát.
Centrálny nervový systém strunatcov teda nie je homológny s centrálnym nervovým systémom nižších živočíchov, ale je novším prírastkom, ktorý sa vyvinul zo špeciálneho zmyslového orgánu (zmyslovej platničky).
Vo fylogenetickom rade stavovcov dochádza k zmenám v tubulárnom nervovom systéme. Vývoj nervového systému ide cestou cefalizácie - prevládajúceho vývoja mozgu, ktorého nadložné časti preberajú kontrolu nad funkciami základných štruktúr. Zväčšenie objemu a komplikácia štruktúry oblastí mozgu úzko súvisí s rozvojom senzorických systémov stavovcov a ich integračnou aktivitou. S rozvojom zmyslových systémov sa preferenčne rozvíjajú časti mozgu, ktoré sú spojené práve so zlepšením analýzy aferentného prítoku. S vývojom organizmov sa v už existujúcich častiach mozgu objavujú fylogeneticky nové útvary, ktoré preberajú kontrolu nad čoraz väčším počtom funkcií.
Vo fylogenetickom rade cicavcov sa prejavuje nielen cefalizácia, ale aj kortikalizácia funkcií. Kortikalizácia je vyjadrená v prevažujúcom vývoji mozgovej kôry, ktorá je derivátom plášťa mozgových hemisfér.
V najjednoduchšie usporiadanom zvierati strunatca - lancelete je štruktúra centrálneho nervového systému stále mimoriadne primitívna. V podstate je to stále žľab s tesne uzavretými okrajmi, ktorý nemá na prednom konci zhrubnutie. Celý centrálny nervový systém je citlivý na svetlo, pretože v jeho stenách sú špeciálne receptorové bunky. Senzorické, motorické, ako aj integračné funkcie (organizácia správania) vykonáva celá nervová trubica.
Primitívne stavovce (cyklostómy) majú zhrubnutie na hlavovom konci tela – mozgu. Cyklostómový mozog má tri časti (zadnú, strednú a prednú). Každé z týchto oddelení plní špecifickú zmyslovú funkciu: zadné je spojené s mechanorecepciou, stredné s videním a predné s čuchom. Keďže cyklostómy sú vodné živočíchy, mechanorecepcia má pre nich primárny význam. Najrozvinutejším oddelením je preto zadný mozog, spolu so stredným k nemu patria aj vyššie integračné funkcie. Cerebellum v cyklostómoch je slabo vyvinutý. Predný mozog má len čuchové bulby a čuchové laloky.
U rýb je diencephalon izolovaný medzi oblasťami mozgu. Významne sa rozvíja cerebellum, ktoré má nielen strednú časť, ale aj bočné vyvýšenia. Striatum sa objavuje v telencephalon. Cerebellum vykonáva najvyššie integračné funkcie. Rozvoj oblastí mozgu úzko súvisí s vývojom konkrétneho zmyslového systému.
U obojživelníkov je predný mozog výrazne zväčšený v dôsledku vývoja hemisfér. V strednom mozgu sa vyvíja colliculus, ktorý je najvyšším zrakovým centrom. Cerebellum u obojživelníkov je veľmi slabo vyvinutý. Vyššie integračné funkcie vykonáva stredný a diencefalón.
Plazy sa vyznačujú výrazným zlepšením predných častí mozgu. Na povrchu plášťa sa objavuje šedá látka - kôra. U vyšších predstaviteľov plazov (krokodílov) sa v bočných častiach hemisfér objavuje kladenie novej kôry. Medzi bazálnymi jadrami mozgových hemisfér sa objavujú nové formácie. V diencefale, ktorý má špecializované jadrá, sa objavuje zrakový tuberkulum (talamus). Cerebellum je dobre vyvinutý a rozdelený na laloky. Vyššie integračné funkcie vykonávajú diencephalon a bazálne jadrá mozgových hemisfér.
Zlepšenie telencephalon vtákov sleduje cestu vývoja striatálnych jadier. Kortikálne formácie sú slabo vyvinuté, nová kôra chýba. Cerebellum vyniká svojou veľkosťou. Senzorické a motorické funkcie sú rozmiestnené v oblastiach mozgu, rovnako ako u iných stavovcov, ale niektoré z týchto funkcií preberá striatum telencephalon. Vyššie integračné funkcie vykonáva štruktúra špecifická pre vtáky, akcesorické hyperstriatum.
Vývoj mozgu cicavcov sledoval cestu zväčšenia relatívnej plochy neokortexu. Plocha novej kôry sa zväčšuje v dôsledku vývoja skladania plášťa, jeho plazenia sa cez všetky ostatné časti mozgu. Existujú spojenia novej kôry so zvyškom centrálneho nervového systému. Zároveň vznikajú štruktúry, ktoré tieto prepojenia zabezpečujú. V zadnom mozgu sa objavuje most Varolii, ktorý zabezpečuje spojenie medzi mozgovou kôrou a mozočkom. Objavujú sa stredné cerebelárne stopky. V mozočku sa vyvíjajú nové kortikálne štruktúry. Zadný colliculus sa objavuje v streche stredného mozgu a nohy mozgu sa objavujú na dorzálnej strane. Medulla oblongata získava pyramídy a olivy.
Neokortex vykonáva takmer všetky vyššie senzorické funkcie. Za starou a starodávnou kôrou zostávajú len čuchové a viscerálne funkcie.
U vyšších cicavcov relatívne zastúpenie zmyslových funkcií klesá. Zväčšujúcu sa plochu kôry zaberajú asociačné zóny kôry.
Vyššie integračné funkcie u primitívnych cicavcov vykonáva striatum a kôra, zatiaľ čo u vysoko organizovaných cicavcov asociatívne zóny neokortexu.
V procese fylogenézy prechádza vývoj nervového systému niekoľkými hlavnými fázami:
1. etapa - retikulárne nervový systém.
V tomto štádiu sa nervový systém skladá z nervových buniek, ktorých početné procesy sú navzájom prepojené rôznymi smermi a vytvárajú sieť, ktorá difúzne preniká celým telom zvieraťa.
Pri stimulácii ktoréhokoľvek bodu tela sa vzruch rozšíri do celej nervovej siete a zviera reaguje pohybom celého tela. Odrazom tohto štádia u ľudí je sieťovitá štruktúra intramurálneho nervového systému.
2. etapa - nodálny nervový systém. V tomto štádiu sa nervové bunky zbiehajú do samostatných zhlukov alebo skupín a zhluky bunkových tiel tvoria nervové uzly – centrá a zhluky výbežkov – nervové kmene – nervy. Spájajú uzly v dvoch smeroch: priečne a pozdĺžne. Vďaka tomu sa nervové impulzy, ktoré sa vyskytujú v ktoromkoľvek bode tela, nešíria po celom tele, ale šíria sa pozdĺž priečnych kmeňov tohto segmentu. Pozdĺžne kmene spájajú nervové segmenty do jedného celku.
Na hlave zvieraťa, ktoré sa pri pohybe vpred dostáva do kontaktu s rôznymi predmetmi okolitého sveta, sa vyvíjajú zmyslové orgány, a preto sa hlavové uzliny vyvíjajú silnejšie ako ostatné a sú prototypom budúceho mozgu. Odrazom tohto štádia je zachovanie primitívnych znakov u človeka (rozptýlenie uzlín a mikroganglií na periférii) v štruktúre autonómneho nervového systému.
V tomto štádiu sa rozlišuje niekoľko typov vývoja nervového systému:
1) ortogonálny NS;
2) somatogastrický NS;
3) rebrík NS;
4) reťazec NS;
5) typ rozptýleného uzla.
3. etapa - rúrkový nervový systém.
Takáto centrálna nervová sústava u strunatcov (lancelet) vznikla vo forme metamericky vybudovanej nervovej trubice so segmentovými nervami, ktoré z nej siahali do všetkých segmentov tela, vrátane pohybového aparátu - kmeňový mozog. U stavovcov a ľudí sa mozog trupu stáva miechou. Keďže väčšina zmyslových orgánov vzniká na konci tela zvieraťa, ktorý je otočený v smere pohybu, predný koniec mozgu trupu sa vyvinie tak, aby vnímal vonkajšie podnety, ktoré cez ne prichádzajú, a vytvorí sa mozog, ktorý sa zhoduje s izoláciou. predného konca tela vo forme hlavy - cefalizácia.
V tomto štádiu sa rozlišujú tieto typy vývoja nervového systému:
1) bulbomesencefalický;
2) mezencefalocerebelárne;
3) diencefalotelencefalický.
FYLOGENÉZA NERVOVÉHO SYSTÉMU U BEZSTAVOVCOV
Keď už hovoríme o evolúcii nervového systému bezstavovcov, bolo by príliš zjednodušené považovať to za lineárny proces. Fakty získané v neurovývojových štúdiách bezstavovcov umožňujú predpokladať mnohonásobný (polygenetický) pôvod nervového tkaniva bezstavovcov. V dôsledku toho by vývoj nervového systému bezstavovcov mohol pokračovať na širokom fronte z niekoľkých zdrojov s počiatočnou rozmanitosťou.
prvoky, keďže sú jednobunkové organizmy, nemajú skutočný nervový systém. Aj keď majú, samozrejme, zmyslové schopnosti. Z najjednoduchších, len tie najzložitejšie organizované, energeticky sa pohybujúce a rýchlo reagujúce, ako nálevníky, vo forme filamentov alebo vlákien, majú nervové organely. V hubách neboli nervové prvky nájdené s istotou a reakcie v ich tele prebiehajú extrémne pomaly (od 0,5 do 1 cm za minútu).
O nižšie koelenteráty , ako sú polypy, má nervový systém vzhľad difúznej siete. Difúzna neurónová sieť je nahromadenie multipolárnych a bipolárnych neurónov, ktorých procesy sa môžu krížiť, navzájom priliehať a chýba im funkčná diferenciácia na axóny a dendrity. Difúzna nervová sieť nie je rozdelená na centrálnu a periférnu časť. Koncentrácia nervových prvkov sa pozoruje vo forme krúžku v blízkosti úst, niekedy na chápadlách, vždy na podrážke. Prenos podráždenia dosahuje rýchlosť 4-15 cm za 1 s.
O ciliárne červy nervový systém predstavuje hlavový (mozgový) uzol a dva plexy, z ktorých radiálne vychádzajú pozdĺžne vlákna - až 11 párov, spojených priečnymi komizúrami v pravouhlej mriežke typu "ortogon". Toto je o ortogonálny nervový systém. Evolúcia ide smerom k prehlbovaniu pod epitelom hlavového uzla („endón“) a prevládajúcemu vývoju brušného páru nervových povrazov pri plazivých formách.
O nemertine mozog je tvorený párom dorzálnych a párom ventrálnych ganglií spojených komizúrami. Tu po prvýkrát ventrálne gangliá mozgu dávajú prednému črevu dva nervy - ekvivalent stomatogastrický nervový systém.
Pre nervový systém škrkavky kvantitatívna stálosť buniek je charakteristická: pre škrkavku s dĺžkou 40 cm - asi 200 buniek. Periesofageálny prstenec ascaris obsahuje 162 buniek, z ktorých je 90 motorických, 50 senzorických a 22 asociatívnych. Vytvárajú sa viscerálne ("sympatické") nervy.
annelids majú dobre vyvinutý mozog prostomiálneho pôvodu, pozostávajúci z troch párov uzlov: predného, stredného a zadného.
V mozgu anuloidov sa rozlišujú stopkovité alebo hríbovité telá - najvyššie asociačné centrá, zaberajúce až 30% (u Afrodity) celkového objemu mozgu. Gangliá jedného segmentu primitívnych annelidov sú prepojené priečnymi komizúrami, čo vedie k vzniku skalenový nervový systém. V pokročilejších radoch prstencovitých je tendencia zbiehania brušných kmeňov až po úplné splynutie ganglií pravej a ľavej strany a prechod zo skaliny na reťazený nervový systém.
Nervový systém článkonožce podľa všeobecnej povahy štruktúry patrí k rovnakému typu ako nervový systém prstencov. Na rozdiel od toho posledného je tu mozog oveľa komplikovanejší. Mozog hmyzu je rozdelený na tri časti:
1) najväčší, starodávnejší a komplexnejší protocerebrum (videnie);
2) neskoršie spojenie s nervovým centrom segmentového významu - deutocerebrum (čuch a dotyk);
3) neskôr zahrnuté v mozgu aj segmentálne centrum - tritocerebrum (sympatický nervový systém).
Vývoj nervového systému bezstavovcov ide nielen cestou koncentrácie nervových prvkov, ale aj smerom ku komplikáciám štrukturálnych vzťahov v gangliách. Nie je náhoda, že ventrálna nervová šnúra sa porovnáva s miechou stavovcov. Podobne ako v mieche, aj v gangliách sa nachádza povrchové usporiadanie dráh a neuropil sa diferencuje na motorickú, senzorickú a asociatívnu oblasť. Táto podobnosť, ktorá je príkladom paralelizmu vo vývoji tkanivových štruktúr, však nevylučuje zvláštnosť anatomickej organizácie. Napríklad umiestnenie mozgu kmeňa prstencovitých a článkonožcov na ventrálnej strane tela určovalo lokalizáciu motorického neuropilu na dorzálnej strane ganglia, a nie na ventrálnej strane, ako je to v prípade stavovcov.
Proces ganglionizácie u bezstavovcov môže viesť k vzniku rozptýlený-nodulárny nervový systém, ku ktorému dochádza pri mäkkýše . Nervový systém mäkkýšov predstavujú dva typy: nervové povrazy (v laterálnych nervoch) a uzly (v iných triedach).
Systém uzlov obsahuje 5 párov uzlov:
I) cerebrálne, vysielajúce nervy do hlavy a zmyslových orgánov;
2) pedál, inervujúci sval nohy;
3) pleurálna, dávajúca nervy do prednej polovice plášťa;
4) parietálne, posielanie nervov do zadnej polovice plášťa a žiabrov;
5) viscerálne - do vnútorných orgánov.
Spomedzi hlavonožcov je najlepšie študovaná chobotnica. Jeho mozog obsahuje asi 170 miliónov neurónov (veľké kôrovce ich majú asi 100 000) a skladá sa z 30 lalokov, z ktorých mnohé majú svoje funkcie. Viac ako polovicu nervového tkaniva mozgu tvoria zrakové laloky. Sú spojené s párom veľkých očí, ktoré sú najviac vyvinuté u bezstavovcov a súperia s očami stavovcov.
Ostnokožce v dôsledku slabého vývoja zmyslových orgánov majú málo organizovaný nervový systém, ako sú nervové povrazy. V súlade so všeobecnou štruktúrou ostnokožcov pozostáva z nervového kruhu a radiálnych povrazcov.
Vyššia nervová aktivita nodálneho nervového systému (krúžky, mäkkýše, článkonožce) nikdy neprekročí úroveň inštinktívnej činnosti a v tomto smere sa zásadne líši od vyššej nervovej aktivity stavovcov, najmä cicavcov. Kmeňový mozog kĺbových a stavovcov odhaľuje vo svojej histologickej štruktúre veľkú a dokonca podrobnú podobnosť, bez ohľadu na príslušnosť k jednej alebo druhej fylogenetickej sérii, ale v súlade s relatívnou výškou organizácie.
Postupný vývoj mozgu u hlavonožcov a hmyzu vytvára predpoklad pre vznik akejsi hierarchie príkazových systémov na ovládanie správania. Najnižšia úroveň integrácie v segmentálnych gangliách hmyzu a v subfaryngeálnej hmote mozgu mäkkýšov slúži ako základ pre autonómnu aktivitu a koordináciu elementárnych motorických aktov. Mozog zároveň predstavuje ďalšiu, vyššiu úroveň integrácie, kde sa môže uskutočniť medzianalyzátorová syntéza a vyhodnotenie biologického významu informácií. Na základe týchto procesov sa vytvárajú zostupné príkazy, ktoré zabezpečujú variabilitu spúšťania neurónov segmentových centier. Je zrejmé, že interakcia dvoch úrovní integrácie je základom plasticity správania vyšších bezstavovcov, vrátane vrodených a získaných reakcií.
100 r bonus za prvú objednávku
Vyberte si typ práce Diplomová práca Semestrálna práca Abstrakt Diplomová práca Správa z praxe Článok Správa Recenzia Testová práca Monografia Riešenie problémov Podnikateľský plán Odpovede na otázky Kreatívna práca Esej Kresba Skladby Preklad Prezentácie Písanie Iné Zvýšenie jedinečnosti textu Kandidátska práca Laboratórna práca Pomoc na- riadok
Opýtajte sa na cenu
Vývoj štruktúry a funkcie nervového systému prebiehal tak v smere vývoja jeho jednotlivých prvkov (nervových buniek), ako aj v smere formovania jeho nových progresívnych vlastností v podmienkach interakcie s prostredím. Najdôležitejšie procesy na tejto ceste sú centralizácia, špecializácia, cefalizácia a kortikalizácia nervového systému.
Pod centralizácie pochopiť zoskupenie nervových elementov do morfofunkčných konglomerátov na strategických miestach tela. Už na úrovni hydroidov dochádza ku kondenzácii neurónov v oblasti hypostómu (funkcia kŕmenia) a chodidla (fixácia k substrátu). Prechod na voľný pohyb u medúz vedie k tvorbe vzdialených receptorov a citlivých okrajových teliesok. U bezstavovcov je centralizácia ešte výraznejšia – objavujú sa nervové gangliá (uzliny), asociatívne a motorické bunky sa svojimi výbežkami zhromažďujú do niekoľkých párov pozdĺžnych kmeňov spojených priečnymi nervovými povrazmi. Vytvára sa brušný nervový reťazec a hlavové gangliá. Každý ganglion zabezpečuje činnosť určitého segmentu tela a funguje relatívne autonómne. Evolučne mladé štruktúry majú spravidla inhibičný účinok na staršie.
Špecializácia- ide o podriadenie niektorých ganglií tela iným, ďalší vývoj špecifickosti nervových buniek, vznik aferentných a eferentných systémov. Špecializácia nervových buniek bola sprevádzaná objavením sa synapsií, ktoré zabezpečovali jednosmerné vedenie nervových vzruchov. V tomto štádiu vznikajú najjednoduchšie prstencové štruktúry regulácie jednotlivých funkcií.
organizmu.
Ďalší evolučný vývoj nervového systému nasledoval túto cestu cefalizácia ( grécky kerhale - hlava) - podriadenie zadných častí centrálneho nervového systému hlave. Výsledný axiálny gradient tela je pokračovaním procesu zhrubnutia nervových elementov na prednom konci tela, ktorý už bol načrtnutý v črevných dutinách a predstavuje rozhodujúci moment vo vývoji mozgu. Vďaka tomu sa v mozgu vytvorili životne dôležité centrá automatickej regulácie rôznych funkcií tela. Tieto centrá sú medzi sebou v zložitých hierarchických vzťahoch.
U cicavcov sa cefalizácia dopĺňa kortikalizácia ( lat. kôra - kôra) - tvorba a zlepšenie mozgovej kôry a corpus callosum, ktoré navzájom spája pravú a ľavú hemisféru. U ľudí teda oblasť mozgovej kôry zaberá viac ako 90% celého povrchu mozgu a asi 1/3 pripadá na predné laloky. Ak sú v mozgovom kmeni a subkortikálnych gangliách špecializované gangliá morfologicky a funkčne izolované od seba, potom má mozgová kôra v tomto ohľade množstvo jedinečných vlastností. Najdôležitejšie z nich sú vysoká konštrukčná a funkčná plasticita a spoľahlivosť. Mozgová kôra obsahuje nielen špecifické projekčné (somatosenzorické, zrakové, sluchové), ale aj výrazné asociačné zóny. Tieto slúžia na integráciu rôznych zmyslových vplyvov s minulou skúsenosťou s cieľom vytvoriť akty správania.
Hlavné fázy fylogenézy nervového systému
Nervový systém v procese fylogenézy prechádza niekoľkými hlavnými štádiami (typmi) – difúzne, nodulárne a tubulárne.
I. etapa - difúzny (retikulátny) nervový systém. Tento typ nervového systému je charakteristický pre koelenteráty. V tomto štádiu sa nervový systém, ako je hydra, skladá z nervových buniek, ktorých početné procesy sú navzájom prepojené rôznymi smermi a vytvárajú sieť, ktorá difúzne prestupuje celým telom zvieraťa. Pri stimulácii ktoréhokoľvek bodu tela sa vzruch rozšíri do celej nervovej siete a zviera reaguje pohybom celého tela. V difúznom nervovom systéme existujú nielen „miestne nervové“ siete tvorené neurónmi s krátkym rastom, ale aj „cez dráhy“, ktoré vedú vzruch na relatívne veľkú vzdialenosť. Rýchlosť šírenia vzruchu pozdĺž vlákien je nízka a dosahuje niekoľko centimetrov za sekundu. U voľne plávajúcich medúz sa v zvončeku objavujú zhluky nervových buniek (prototyp nervových centier) - okrajové orgány, rozlišujú sa koncové vodivé dráhy, ktoré poskytujú určité "zacielenie" pri vedení vzruchu. Hlavnou črtou difúzneho nervového systému je absencia jasne definovaných vstupov a výstupov, spoľahlivosť, ale energeticky je tento systém neúčinný. Odrazom tohto štádia u ľudí je sieťovitá štruktúra intramurálneho nervového systému tráviaceho traktu.
Stupeň II - nodálny nervový systém, charakteristické pre článkonožce. V tomto štádiu sa nervové bunky zbiehajú do samostatných zhlukov alebo skupín a zhluky bunkových tiel tvoria nervové uzly – centrá a zhluky výbežkov – nervové kmene – nervy. Zároveň sa počet procesov v každej bunke znižuje a dostávajú určitý smer. Podľa segmentovej štruktúry tela, napríklad v annelids, v každom segmente sú segmentové nervové uzliny a nervové kmene. Tie spájajú uzly v dvoch smeroch: priečne hriadele spájajú uzly daného segmentu a pozdĺžne hriadele spájajú uzly rôznych segmentov. Vďaka tomu sa nervové impulzy, ktoré sa vyskytujú v ktoromkoľvek bode tela, nešíria po celom tele, ale šíria sa pozdĺž priečnych kmeňov v rámci tohto segmentu. Pozdĺžne kmene spájajú nervové segmenty do jedného celku. Na hlave zvieraťa, ktoré sa pri pohybe vpred dostáva do kontaktu s rôznymi predmetmi okolitého sveta, sa vyvíjajú zmyslové orgány, a preto sa hlavové uzliny vyvíjajú silnejšie ako ostatné a sú prototypom budúceho mozgu. Odrazom tohto štádia je zachovanie primitívnych znakov v štruktúre autonómneho nervového systému človeka v podobe rozptýlených uzlín a mikroganglií na periférii.
Stupeň III - tubulárny nervový systém- najvyššie štádium štrukturálneho a funkčného vývoja nervovej sústavy (typické pre strunatce). Všetky stavovce, od najprimitívnejších foriem (lancelet) až po človeka, majú centrálny nervový systém v podobe nervovej trubice, zakončenej na hlavovom konci veľkou gangliovou hmotou – mozgom. V tomto štádiu sa ďalej rozvíjajú vyššie opísané trendy vo vývoji nervového systému - centralizácia, špecializácia, cefalizácia.
Fylogenetické úrovne štrukturálnej a funkčnej organizácie CNS (podľa V.A. Karlova)
Z klinického hľadiska existuje päť fylogenetických úrovní štruktúrnej a funkčnej organizácie CNS Kľúčové slová: miecha, kmeň, subkortikál, mozgová kôra, druhý signálny systém.
úroveň chrbtice. Segmentový miechový aparát je reprezentovaný sivou hmotou a miechovými uzlinami, v ktorých sa nachádzajú citlivé neuróny. Segmentový aparát miechy realizuje najjednoduchšie miechové reflexy (nepodmienené, vrodené, špecifické). Pri obmedzenom poškodení segmentálneho miechového aparátu vzniká izolované poškodenie vo forme periférnej paralýzy, porúch povrchovej citlivosti, trofických porúch.
úroveň stonky. Mozgový kmeň (medulla oblongata, pons, stredný mozog) obsahuje segmentový aparát (motorické a senzorické jadrá hlavových nervov), špecializované štruktúry (dolné a horné olivy, substantia nigra, červené jadro atď.), dráhy a retikulárny útvar. Aj malé poškodenie mozgového kmeňa môže viesť k vážnym následkom. Pod kortikálnej úrovni zahŕňa striopallidárny systém (lentikulárne a kaudátne jadrá) a štruktúry, ktoré realizujú špecifické nepodmienené reflexy inštinktívneho správania (červené jadro a čierna substancia). Hlavnými pri porážke subkortikálnych jadier sú charakteristické pohybové poruchy vo forme akinézy alebo naopak nadmerné pohyby - hyperkinéza.
Cortex je ďalšou fylogenetickou úrovňou CNS. Je základom získaných reflexov. U ľudí sú takmer všetky dobrovoľné motorické zručnosti, vrátane vzpriameného držania tela, získané a čisto individuálne. V kôre vonkajšieho povrchu mozgových hemisfér sa rozlišujú dve funkčne odlišné časti: senzorická (parietálna, okcipitálna a temporálna kôra) a motorická (frontálna kôra). Senzorickú časť predstavujú kortikálne rezy kožných kinestetických, zrakových a sluchových analyzátorov, pri jej poškodení dochádza k narušeniu zodpovedajúcich zmyslových funkcií. Motorická časť riadi vôľové pohyby opačnej polovice tela a zabezpečuje aj vyššie mentálne funkcie.
Najvyššia úroveň fylogenetického vývoja je druhý signálny systém- reč prezentovaná v mnohých oblastiach ľavej hemisféry. Vďaka funkcii reči bolo možné využiť všetky sociálne skúsenosti nahromadené ľudstvom.
Načítava...